作物歷史與遺傳保育：稻

第6章、作物歷史與遺傳質保育：稻－專案研究

摘要：本文回溯世界上一最主要糧食－稻的起源歷史、演化、傳佈、分化及生態遺傳歧異性產生。討論如何使稻成為一廣泛栽培作物之獨有特色、描述稻作在不同栽培地理區域之演化、列舉暨比較導致亞洲與非洲栽培稻種間產生巨大歧異之過程、考證誘發稻作遺傳資源保育警覺之事件、並論述不同種原庫蒐得稻種原之種類與保育。適時之國際保育已挽救肇因於半矮性稻極速擴張所導致之替代與滅絕，並給稻作研究者增添豐富的基因團。富有經濟性狀的無價種原大部已經由國際稻米研究所(IRRI)之評估與鑑別而釐出，多量種原之深入研究不僅已俾益品種改良(所謂的綠色革命)，並給稻作研究帶來多方面之推動。用跨多種學門的研究方式以瞭解作物之歷史及歧異性，亦有助於遺傳質保育策略之規劃暨所需基因之蒐尋，從稻作方面所獲取的經驗可提供其他作物借鏡之模式。

索引述詞：稻屬(Oryza)、亞洲栽培稻(Oryza sativa)、非洲栽培稻(Oryza glaberrima)、稻作(rice) 、半水生種(semi-aquatic species)、潮濕熱帶自耕自給小農的作物(subsistence crop for the humid tropics)、超級洲(Gondwana origin)、非洲及亞洲平行的演化(parallel evolution in Africa and in Asia)、傳佈及分化(dispersal and diversification)、不同栽培型(cultural types)、水-土壤-季節之栽培環境(hydro-edaphic-seasonal regimes)、遺傳歧異度(genetic diversity)、田間收集(field collection)、稻種原庫(gene banks of rice)、種原交換(exchange of germplasm)、種原評估利用計畫(GEU program)、野生稻之利用(use of wild rices)。

6.1 稻米的經濟重要性

稻米與小麥在供給世界人口糧食方面具同等重要性，而稻作主由普通稻或亞洲種栽培稻Oryza sativa L.所生產。非洲種栽培稻O. glaberrima Steud.僅在西非有相當小的稻栽培面積，而該栽培面積正持續被O. sativa取代中。

雖然稻一般被認為是季節風氣候下的半水生作物，但它的栽培地區則從北緯53度至南緯40度(Lu and Chang, 1980)，稻可在不同的地文-水文-土壤環境下被栽培(O'Toole and Chang, 1979)。

在糧食作物中，稻是唯一能忍受土壞長期浸水的作物，因此，種稻乃成為潮濕熱帶低窪地區自耕自給農戶之自然(甚至唯一)抉擇。並且，稻株在湛水土壤狀態下，可經藉若干微生物的生物固氮作用而獲得氮素(Lu and Chang, 1980; De Datta, 1981)；而浸水可使某些幾無生產力之土壤增加養分之可利用性，並減少若干土壤毒素(Ponnamperuma, 1977a)，如此，貧瘠土地之種稻者可不須施用肥料而可持續獲得一些稻米。

在1980至1990年間，世界稻穀之年產量範圍為397至518百萬公噸，年收穫面積為145百萬公頃，而1990年亞洲國家之稻栽培面積總計為132百萬公頃，年產478百萬公噸，1993年482.5百萬公噸其中國大陸與台灣約佔36％(IRRI, 1984a, 1991, 1995)。

就人類消耗之世界性基準而言，稻供給20%熱能與13%蛋白質，稻是二十億以上人口之主要糧食，而大部份之稻米消費者則在人口密集的亞洲國家。近年來，拉丁美洲及非洲之稻米需求量正在急速增加中(Lu and Chang, 1980; IRRI, 1982a)。

就主食言之，每克糙米較小麥提供更多之熱能。一公頃之稻作可供養5.63人/年，反之，小麥與玉米僅可分別供養3.67人/年及5.06人/年(Lu and Chang, 1980)。

在西元1968至1981年間，亞洲稻米總產量增加42% ，單位面積增產29% ，投入稻作生產之土地增加11% (IRRI, 1984a) ，不幸的，同期間，人口卻增加31% (IRRI, 1984a)。在最近十年間，開發中國家每人之糧食生產遠落於世界總糧食生產，由於稻田可增加面積有限，人口密集的孟加拉、印度、印尼等稻米主食國家之人口，以2%以上增加率持續增長 (IRRI, 1982a)，使得稻米增產之未來展望更見悲觀。如此，稻米供給之進一步增加，而成為農業科學家最主要之挑戰。

6.2 稻屬Oryza的生物系統學與二個栽培種之演化

在植物分類學上，稻為Oryza屬(genus)草類禾本科(family)(Gramineae或Poaceae),內Pooideae亞科之稻族(tribe) Oryzeae。稻屬共含二十個野生種與兩個栽培種。這些種之大部分(含兩栽培種)為二元體(2n=24)，另七或八種為四元體。表6.1列舉這些種之種名、倍數性、染色體組及地理分佈(自Chang, 1976a更新的資料予以修正)，它們在非洲、南亞及東南亞之分佈圖已由Chang(1975)及Harlan(1975c)等氏編輯成圖。

表6.1 稻屬的種、染色體數目、染色體組和地理分佈

種名 ( 同義詞 )	x=12 2n=	染色體組	分佈
O. alta Swallen	48	CCDD	中美和南美
O. australiensis Domin	24	EE	澳大利亞
O. barthii A. Chev. (O. breviligulata)	24	A^gA^g	西非
O.brachyantha A. Chev. & Roehr.	24	FF	西非和中非
O. eichingeri A. Peter	24,48	CC,BBCC	東非和中非
O. glaberrima Steud.	24	A^gA^g	西非
O. grandiglumis (Doell) Prod.	48	CCDD	南美
O. granulata Nees & Arn. ex Hook f.	24	---	南亞和東南亞
O. glumaepatula Steud. (O. perennis subsp. cubensis)	24	A^cuA^cu	南美和西印度群島
O. latifolia Desv.	48	CCDD	中美和南美
O. longiglumis Jansen	48	(AA)	新幾內亞
O. longistaminata A. Chev. & Roehr. (O. barthii)	24	A¹A¹	非洲
O. meridionalis N. Q. Ng	24	---	澳大利亞
O. meyeriana (Zoll. & Morrill ex Steud. Baill)	24	---	東南亞、中國南部
O. minuta J. S. Presl ex C. B. Presl	48	BBCC	東南亞
O. nivara Sharma & Shastry (O. fatua, O. saativa f. spontanea)	24	AA	南亞和東南亞,中國南部
O. officinalis Wall. ex Watt	24	CC	南亞和東南亞,中國南部,新幾內亞
O. punctata Kotschy ex Steud.	48,24	BBCC, BB(?)	非洲
O. ridleyi Hook f.	48	---	東南亞
O. rufipogon W. Griffith (O. perennis, O. fatua, O. perennis subsp. balunga)	24	AA	南亞和東南亞,中國南部
O. sativa L.	24	AA	亞洲
O. schlechteri Pilger	48	---	新幾內亞

6.2.1 O. sativa之原生地與推測祖先

22 個 Oryza 種有如此廣泛的熱帶分佈(非洲、馬達加斯加、南亞、東南亞、東亞、大洋洲與中南美洲)，致使稻植物學家與遺傳學家對這支離破斷續的地理圖譜十分困惑，而這支離破斷續的分佈地理圖譜亦引致多年來對O. sativa的祖先有不同之論測(細節可從Chang, 1964文中見到各種推測)。

自de Candolle (1882) 起，稻作研究者已對O. sativa之原生地與推測祖先有諸多不同之論點。有十人之多的稻作研究者認為仍有被若干稻研究者所沿用的"O. perennis Moench" 是一個模稜兩可之命名，此植物同樣地被認為是O. sativa及一些一年生雜草型之祖先(見Chang, 1976c)。直到1974年，岡彥一及其同僚仍堅持這"O. perennis" 是O. sativa及亞洲、大洋洲、非洲、南美若干多年生野生稻之祖先(Oka and Chang, 1961; Oka, 1964, 1974)。其先，甚至O. minuta Presl et Presl 也被Roschevicz (1931) 與Chevalier (1932)等氏建議為可能為O. sativa之祖先，而前者認非洲為Sativa Rosch.節(section)之中心，包括O. sativa 與 O. glabberrima，可見各種理論的零亂。

而這些爭論與混淆概肇因於下述的一些事實：

往昔植物學之研究與系統命名僅依據非常有限之樣品，而不同研究者之典型標本又分別保存於不同的國家或已失去，僅有Tateoka (1964) 氏曾經訪察過近乎所有之植物標本而進行可靠的鑑別研究。

O. sativa野生親屬之近親命名與一再另命名之差異。

野生種近親由於與栽培種及一年生雜草型(O. sativa f. spontanea) 天然雜交及偏向回交(introgression)，導致典型之野生種標本在自然界已不復存在，所見到者均為混雜的各種雜交後代，無法分辨或命名。

實驗研究係奠基於晚近自然存在族群之有限取樣基準上。

導因於Sampath and Seetharaman (1962)、Watson(1971)、Nayar(1973) 及 Huke (1976)等對生物地理學及作物歷史之錯誤解說，更增加混亂的情境。

忽略運用跨多學門方法去探討與分析一個複雜之課題。

以上，不僅僅是稻作研究者陷入此等窘境而已，作物演化過程之闡釋均有相似的困難與不完整的推測。直至1976年作者才予以澄清(Chang, 1976a, b, c)。

6.3 Oryza之兩栽培種原生地之公認設說與演化途徑

　

經藉綜合地球科學(尤其是板塊構造與移動學)、考古學、歷史與史前學、人文學、生物地理學、作物演進學、農業歷史等所有可用資訊與證據，Chang(1976c) 倡說兩種栽培稻是在白堊紀初期Gondwana (Gondwanaland) 超級洲在碎裂漂滑前的具有一個遠古共同祖先演化而成，這過程各包括三個主要種及不可數計的高度異質雜草型種原的平行過程(圖6.1)。 Harlan and de Wet (1971) 稱這些野生與栽培種原為初級基因族群(primary gene-pools)，可以直接雜交而利用。

何等的證據可被用來提供、支持顯示稻屬較喜馬拉雅山更遠古的假說？作者的答案如下：

在白堊紀初期時碎裂並飄移成南美洲、非洲、澳洲、南極洲、南亞與東南亞大陸東南亞及大洋洲大島及馬拉加西的論說，在地球科學方面是一個已被科學界接受的事實(Hallam, 1973)，而由此碎裂並漂滑的這些岩板，分別到達目前位置之概略時期也已測定(Smith and Hallam,1970; Ravan and Axelrod, 1974)。非洲與南美洲第一次迸裂約在一億三千萬年前；澳洲與南極洲約在一億一千萬年前分離；南亞板塊是最後從西Gondwana碎塊群中漂離的主要碎塊；於八千五百萬至九千萬年前分離；喜馬拉雅山於四千五百萬年前經南亞板塊與舊亞洲大陸板塊(Laurasia主為中國)撞擊後隆起；以上說明二十個Oryza野生稻在南半球潮濕熱帶之廣泛而不連續的分佈。

稻屬種原在南半球之泛熱帶分佈幾已被判定係濱臨Glossopterid之北緣 (Melville, 1966)，Glossopterid屬是一種介於種子與羊齒的化石植物，它一般被認為是被子植物之祖先。

圖6.2顯示16個Oryza種原的已知染色體組相當吻合Gondwana 碎塊之地理分佈(Chang, 1976d)。

在南亞板塊與中國併合之後，中國被北擠並移動約10-13個緯度(Wu, 1980)。Gondwanic之Glossopteris區植物相與Triassic時代動物相之遺跡已在喜馬拉雅山北麓斜坡被發現，即現今中國領土之Jolmo山(Yin and Kuo, 1978)，此可解釋喜馬拉雅山北麓溫帶稻種(中國型sinica，𠕇型keng或日本型japonica)之較晚形成(Chang, 1983a)。

作物演化之一般趨向是：多年生野生種一年生野生種一年生栽培種一年生馴化種(Whyte, 1972; Simmonds, 1976) 。而中國栽培稻之演化正代表馴化的真義：人類的培育是熱帶種能在溫帶適應馴化必需條件。

O. sativa之生態遺傳歧異度在亞洲較在非洲為豐碩，即在於亞洲區域有較廣的作物散播與人類之遷徙(表6.2)。

南美的多年生野生種(O. glumaepatula) 與澳洲的一年及多年生野生種(O. meridionalis)雖亦有A染色體組，但未曾馴化成栽培種，就是因為在該二地區無古代農業發展之故。

表6.2 Oryza sativa 與 glaberrima歧異度不同之引致因素

因素	亞洲	西非
分佈範圍 (緯度)	10^○S－53^○N	5^○N－17^○N
地形	丘陵較多	平原(無灌溉)
人口密度	高	低
人類的遷移	不斷	很少
鐵器	很多	沒有或很少
馱獸	水牛和牛	？

以上這些資訊可望解決關於O. sativa原生地與演化途徑懸而未解老問題之大部份，雖然若干這些証據仍嫌不完整，且諸多有關種間關係疑問仍待研究釐清(Chang, 1976c)。

6.3.1 亞洲一年生栽培種之出現

亞洲栽培種之一年生祖先於新熱紀(10000~15000年以前) 開始出現於一年生野生祖先之週邊地帶--主要在喜馬拉雅山南麓週緣，少量在中國南與西南地帶。新熱紀時代之乾旱交錯與顯著溫度變異(上升)，加速東及東北印度、東南亞洲與中國南部地區一年生稻種原之發展。

早期栽培種為印度生態(Indica)地理型(Chang, 1976c; 1983a)，這些種原一般較它們之野生祖先早熟。如此，它們能在更乾旱與變動的氣候下，長得更繁茂並產生更多之子實，這導致它們能比一年生野生種更往北移。而喜馬拉雅山南麓週緣與其綿延東南亞大陸山脈之益趨乾旱也迫使這些在中國早期居民東移及南移至較潮濕地區，而人類之遷徙與稻株之散播更加速生態遺傳歧異之一個必需程序(Chang, 1976b)。

在包含南亞板塊碎塊沿雅魯藏布江(Brahmaputra River, Hsiangchuan R.) 支流之中國現今領域，溫帶稻種，即中國型(Sinica或𠕇keng) 從原始熱帶印度型分化出來(Chang, 1976c; 1983a)，而這個溫帶種因日本稻作學者的始用而成為廣被沿用的日本型(Japonica)(Kato et al., 1928)，雖然日本人是在約2,300-3,000 年前才從中國初次取得這稻種(Morinaga, 1967, 1968; Akazawa, 1983)，因此Japonica一名在我國粳型稻之後，以年代為準，我們應用Sinica型一名(Chang, 1976b)。

由南亞及東南亞洲之東邊高地，一種高莖且大穀粒的種原被攜至印尼群島，這種稻種原終於分化成爪哇型(Javanica)。

這些亞洲栽培種之地理散播與其後陸續岐異分化成三個生態地理種--印度型、中國型及爪哇型之過程示如圖6.3(Chang, 1976c)。

在三個栽培型中，印度型無疑是最原始的基本種，爪哇型則屬最近代演進來的，中國型居中(Chang, 1976c)。

　

6.3.2 非洲栽培種之沿革

Porteres (1956) 推論非洲栽培種(O. glaberrima) 起源於西非尼日河三角洲。O. glaberrima的原始變異中心是在尼日河上游沼澤盆地，兩個次級變異中心是該河在西南，靠近幾內亞海濱。而這個原始中心約在西元前1500年形成，次級變異中心則於西元前500年發展成。

在西非，O. glaberrima是一種主要穀食，以撒播於泡水農田或稍加控鬆的土地，栽培於尼日河善積水地區與河谷盆地。看天田稻作概以撒播或穴植方式直播，甚少以移植方式栽培。在非洲約有25%稻田行旱田栽培，其中大部份屬與叢林或草類輪流休閒之耕作制度。O. glaberrima稻種在當田土被木棒控鬆後被撒播或穴植。若干非洲農民尚以斧頭、鋤頭(或木棒)、砍刀進行稻田整備。在地下水層較高，水份充足土壤，藉落粒O. glaberrima極似一自我永續的雜草 (Chang, 1976b)；在低濕農田已改種O. sativa的水田內，O. glaberrima則已被替代並視為雜草。

非洲栽培種及它的一年生野生種O. barthii均較它的亞洲類似物種少變異。唯，Porteres(1956) 認為在O. glaberrima內有兩個亞種，即vulgaris及humilis；而Oka及其同僚(Chu and Oka, 1972; Oka, 1974)則相信那barthii-glaberrima混雜型可被分化成兩個生態型：深水與旱田兩型。但在水較深地區，非洲栽培種節間之伸長性較亞洲栽培種為劣，只能耐受1～2公尺水深(Chang et al., 1977)。

就馴化之歷史與種內品種歧異程度而言，亞洲種O. sativa之分化較西非之O. glaberrima為早應屬合理(Chang, 1976b)。與亞洲栽培種相較，非洲栽培種在三十天齡植株呈現一較高相對生長速率(relative growth rate) 、較低的劍葉光合能力，低結實率與穀產量，與低收穫指數。這些非洲栽培種與亞洲栽培種的相對差異與存在於O. nivara與亞洲栽培種之差異相似(Cook and Evans, 1983)。

6.4 馴化與栽培下之變化

O. sativa在栽培與馴化(尤其在溫帶)過程中，多個重要形態與生理性狀發生改變。較大的葉片、長且厚的莖稈及較長的稻穗使得稻株型體變大。其他如葉數與展開速度、二次枝𠕇數及粒重、幼苗生長速率、分蘗能力、分蘗發育與幼穗形成同步化、穗與分蘗比率等亦均有增加。另外，單葉淨光合率稍有增強及穀粒充實期間增長等(Chang, 1976b)。劍葉之光合期間、收穫指數均有增加(Cook and Evans, 1983) 。同時，葉距、紫或紅色素(或全失)、根系形成、深水漂浮能力、芒、散穗、穀粒休眠期長、光期反應、低溫敏感性等特性均降低 (Chang, 1976b; Cook and Evans, 1983) 。異花授粉頻度亦低降，致本作物較野生種原更趨向自花授粉(Oka and Morishima, 1967)。

當稻株被栽植者從潮濕熱帶、亞熱帶攜至溫帶諸地廣泛散播後，稻株經歷更進一步之改變，若干形態與生理改變如：同步分蘗、整株齊一成熟、再生力降低、穀粒休眠性喪失等均隨著栽培技術之進步而改變。當稻作更北移，綜合自然與人類選擇或淘汰壓力，在多種氣象、土壤與季節及不同之耕作方式下導致當今亞洲栽培稻O. sativa發生廣大的生態歧異。這作物已在溫帶地區真正馴化，靠人類得以續生(Chang, 1976c)，其適應過程，與以收穫種子作種植之相關關係，幾與其它禾穀作物相同(Harlan et al., 1973) 。

栽培者的偏好、社會宗教習俗增添本栽培種更多之形態歧異性：穗之重量、穗長、穗著粒密度、穀粒大小與外形、穀粒厚度、粒重、穗枝𠕇軸顏色、芒之有無與長度、護穎顏色、穀殼顏色、種皮色、直鏈澱粉含量、胚乳凝膠特性等(Chang, 1976b)。

6.4.1 深水田與旱田中新栽培型之演化

具有特出節間伸長能力的亞洲深水稻，極可能是當栽培者遷徙至雨季末期的深水地區(水深二公尺以上)時，從多年生野生種O. rufipogon獲得其漂浮習性。當此種稻株在深水狀態下被栽植時，這種稻株在高節位分枝且節間伸長迅速，上位節產生不定根、具生長地點及成熟期及光期敏感性專一性(Chang, 1976b)。深水稻種原之演化經歷分化－雜交輪迴(Harlan, 1970)與農民淘汰等兩種力量(Chang, 1976)。

當稻株被引入土壤保濕力差暨地下水位較低等旱地或山區域，演化出早熟、低分蘗能力、深且粗根系之陸稻(旱稻)。在東南亞大陸，此群稻就是人們熟知的高山稻(hill rice)。這陸稻已與其濕田型祖先有極顯著區別，它們通常在通氣良好土壤狀態下生長良佳，並不喜長期泡水土壤(Chang et al., 1972b)。若干耐乾旱陸稻之根長可與小麥相比(IRRI, 1975)。

深水與旱田品種的產量當然不及普通淺水稻，但可在特殊環境下適應生產若干稻谷，供食用。

6.4.2 季節及水土壤生態型之演化

在恆河三角洲，冬、夏、秋三季栽培之稻株已演化成可以適應該區隨季節變動之西海岸水深與氣溫的生態型。這些稻種原被孟加拉共和國及印度農民，稱之為boro(冬)，aus(夏)，及aman(秋)。在其他亞洲季節風地區，兩個栽培季節者甚為普遍，即雨季(main; kharif; maha)與旱季(off; rabi; yala)。

有計畫的間斷式人為選擇，伴隨雜草型野生種原的引入，已導致栽培稻種間有龐大的歧異性，足以適應各氣象因子(主為溫度與光期)、水域(深、淺、旱田及各種中間狀況)、土壤條件(鹽、鹼、酸、冷等)等。O. sativa在栽培種內，這種氣象與水文適應性的變異量(圖6.4)對於熱帶半水生稻種原間是非常特殊(Chang and Oka, 1976; O'Toole and Chang, 1979)，久後引導不同生態型與不可數計的當地品種群體，名稱十分雜亂。

當這些基於熱帶的品種被人類北攜且被栽培在更有限生長季節時，光期敏感性與溫度敏感性之喪失，隨著株高降低、較有限的分蘗能力、與雜草競爭力低降、分蘗間抽穗更同步、較長的穀粒充實期、更弱的再生力等，營養生長縮短及高產的株型終於演出，並建立它們在溫帶的生態地位。這個轉換可見於中國早熟秈型稻與東亞高產中國𠕇型稻等兩類種原(Chang, 1976b)。

6.4.3 生態－地理型與栽培方式型

稻作研究者首被加藤等同僚(1928，1930)的報告所奮動，他們發現當日本的、中國、印度、斯里蘭卡及印尼的稻種原在雜交後有：不連續的形態差異、F₁雜種不稔性、不同的血清反應。他們用印度型來描述熱帶稻種原及中國亞熱帶品種者，反之，日本型就是用以指明日本、中國、韓國短而圓穀粒之稻品種。而此印度型與日本型及相等於中國之秈與𠕇兩型。此秈與𠕇兩字自西元第三世紀以來早為中國人所使用(Ting, 1949)，因此，中國型一字已被作者推薦用來指稱溫帶稻種原---粳型(Chang, 1976b, 1976c)。爪哇型一字則被用來標明印尼的bulu(有芒)及gundil(無芒)水稻種原，這些種具有長穗、長花𠕇及大且寬穀粒等特徵(Matsuo, 1952; Morinaga, 1954)。

而其他日本稻作學者的研究則顯示，有不能歸入任何一亞種的諸多品種存在(Terao and Mizushima, 1939)。在印度孟加拉地區及孟加拉共和國的aus品種及印尼的bulu品種等與印度型與日本型品種均呈高度親合性，而被歸類為中間型(Morinaga, 1968)。

評估三亞種或生態地理型種原的遺傳親和性的主要依據是F₁雜種之花粉及種子稔實性，種間雜種(interracial hybrids)的稔實率變異由部份不稔性(13-50%)，至高度不稔性(50% 以上)。染色體的異常分離與受抑的重組已被發現在若干雜交組合。若干F₁雜種之減數分裂表現出減數分裂異常現象，例如：鬆散的配對、單價體、四價體、倒置、缺失等(見IRRI, 1964)。作者等稍後的研究顯示來自不同地區印度型種原在雜交後也可發現類似的染色體異常分離，尤其是植株高的印度型種原與中國的半矮性印度型(秈)種原。中國、印度與日本學者多人的研究顯示，有種間(interracial)與種內(intraracial)等兩種不稔性存在，而時空 (temporal-geographic)隔離應在導致遺傳障礙上扮演一重要的角色。尤其，在部份不稔性雜種呈現的多種染色體異常分離並不能表示全屬F₁不和合性(incompatibility)，而基因不平衡 (genic imbalance) 可能在不稔性的表現方面有潛在之影響力(見Chang and Li, 1980)。意外的是，若干印度型與印度型的雜交組合被發現比O. sativa x O. nivara的組合有更高的不稔性 (Engle et al., 1969; Dolores et al., 1979)。

在生態－遺傳分化的再度關注已引致最近包含生理與生化方面的研究。它們的發現強調：在如此眾多的稻種原中，過份依賴植株與穀粒型態來描述及歸類並不十分恰當。目前，稻穀大小與粒型是稻生產者偏好的項目，而主要的穀粒粒型可在若干世紀內被迅速改換 (Watabe et al., 1970)。其他另外未曾被用來充分瞭解龐雜品種的標準為：胚乳直鏈澱粉含量、光期暨溫度反應、根系之土壤--水文適應性及穀粒成熟期長 (Chang, 1976c; Lu and Chang, 1980)。

主要稻品種歧異地區的生態遺傳分化過程是發生在稻種被馴化與栽培從喜馬拉雅山南麓擴至越南延伸的廣大地區中、中國西南及南部諸多山脈北邊區域等，經過雜交與分離，在不同環境之自然與人類淘汰或選擇，或突變而產生(Chang, 1976c)。今天，人們可在雲南與貴州省山區發現，中國型(𠕇型)被種在海拔1,800公尺以上區域；中等海拔區域則是中國型與印度型混植區；而海拔低於1,000公尺地區則全為印度型(秈)(Ting, 1961)。

栽培方式代表另一種可以它們的生態適應性來進行稻種分群的準則。深水與旱田等兩類稻種被發現存在最富歧異的印度型稻種原中，溫帶種原(中國型)也存有旱田型稻種，但無深水型稻種。爪哇型水稻嚴格侷限生長在淺濕土壤，但它在遺傳上相近於東南亞洲大陸之高山稻(或旱地)及孟加拉共和國與印度之aus群稻種原(IRRI, 1984a)。耐冷品種可在三型種原中都有發現，雖然它們之生育期內專一性反應(growth stage-specific response)有不同。

因引用地理上分歧稻親本的育種結果，更增添生態地理稻型形成模式之複雜性與困擾。生化檢測與數值分類學(numerical taxonomy)將有助於澄清若干其中模稜兩可之處。

6.5 亞洲栽培種的古老遺跡與傳播

6.5.1 考古學發現

de Candolle (1882) 設稱：中國的稻作栽培早於印度，雖然起源恐以印度為早。到1970年栽培稻最老的遺跡(屬印度型，可追溯至西元前5,008±117年或距今7,000年前)被發現在中國東部(浙江)杭州灣稍南的河姆渡遺址之出土遺物中(見Chang, 1983a) 。稍晚期的印度出土稻谷遺物(可追溯至西元前4,530年)，係來自北印度的標本(Vishnu-Mittre, 1976)。而其後在我國浙江羅家角的中國型(𠕇型)為主炭化粒則也可追溯至距今7,000年前(Luo-jia-jiao Archaeological Team, 1981)。近年在湖南灃縣彭頸山掘出陶器稻穀之遺蹟將中國稻作中更推早至距今8200－7800年前，此外在長江三峽下區亦有發現，但詳情不明，並且炭化谷粒中甚可能含有野生及雜草型谷粒。

出自泰國北部Non Nok Tha一度著名的稻谷遺物(Solheim, 1972) 並不早於西元4,000年前，且可能屬野生稻(Chang,1976a)。如此，稻之栽培在中國及印度並不比近東(Near East)的六元體小麥(約西元前5,800年)(Renfrew, 1969)為晚。

6.5.2 傳播途徑

亞洲栽培種(主為印度型)由印度至中東，而北非，終至歐洲的稍後散播，可能早至西元前1,000年即已開始。另一途徑是從印度至馬達加西加(Madagascar)及東非。許多爪哇型種原則由印尼至馬達加西加。西非則由歐洲或間接得自南亞。南美的稻品種基本是上來自歐洲南方國家所栽培者。而美國之稻種則來自馬達加西加、南亞及東亞。目前不同國家的稻栽培涵蓋之北-南分佈為由北緯53^O中蘇邊界之漠河至南緯40^O的阿根庭(Lu and Chang, 1980)。

6.6 稻作栽培制度之演變

稻穀首被居住在潮溼熱帶近河流入海口處，叢林茂密山麓排水不良地區的史前人類所採集與食用，此等人類也從事打獵、捕魚及採集其它可食用植物部份充當食物。最初，他們食用所採集的稻米衹充當補充食品。不久，他們賞識這種易於煮備的美味穀物，並開始尋找能孕育大稻穗與重穀粒的稻株，這種選揀加速栽培種之演化。此種收集-選擇的過程對住在雨量、或溫度、或兩者兼具季節性(Hawkes, 1970; Whyte, 1972)、或乾季時水塘枯乾，有顯著季節變異地區的人類是尤為重要。

稻栽培起源於人們、或(更可能是)婦女在他們住家附近低窪地上散落稻種，並去除雜草與排斥家畜與其它動物活動，並可能在管理水資源時而開始。當人們發現稻株在靠近居留地肥沃土壤能得高產時，稻的栽培地點遂漸漸被移往更接臨住處附近(Hawkes, 1969)。

在東南亞丘陵地區或季節乾-濕交替不甚顯著地區，稻可能是次要作物，或為如芋及山藥(yam) 等根莖作物之配合(並植)作物，這種狀況存在東南亞諸多地區，直到晚近，導致了一個假說：人類瞭解培植無性繁殖植物早於種植種子植物，及稻是芋頭園中的一種雜草(Haudricount and Hedin, 1943, 引自Sauer, 1952)。唯，山藥屬晚近馴化者(約西元前2,000年)(Alexander and Coursey, 1969)並不支持此種假說，此外，東南亞的陸稻具有比水稻更進步之生長特性(Chang, 1976c)。

當早期稻的栽植者遷徙時，他們隨身攜帶稻穀並將它種植在他們新的住處，這些熱帶種原被引種進入不同生態植區，對長途遷移的人們而言，稻穀除充饑外亦可供商用或作禮物。再加上緊接而來的人類汰選，使它們在亞熱帶生態歧異性快速增加(Chang, 1976b)，並產生出早熟且避旱之變種(variants)(Whyte, 1972)。

在中國北方，龍山文化時期農民的早稻田(約介西元前3,200年至2,500年間)是稀疏地散佈在河南與陝西等省黃河小支流延河灣處少受深水為害的沼澤地區，而該處小米是主要作物(Ho, 1969)。這些地區一般介於小溪與叢林茂密小山之間，看天稻田的總面積很少，當時中國北部的氣象較現今潮濕(Chang, 1968)，作物以黍粟為主。

在水田種稻方法的先後次序是由撒播，而穴植，至移植。稻田的利用則是從輪換土地栽培，而定居耕作，終至築永久式田埂栽培，亦即：初為看天田，後而灌溉水田(Hanks, 1972; Chang, 1983a)。以泰國Ban Chan地區為例，已將這種在最近百年內發展過程加以追蹤描述，Hanks(1972)也提供各型稻作栽培方式的有用整合、每型的能源需求、田區大小、人口密度及收支比等，甚有參考價值。

中國古代歷史與文獻在記錄農耕技術發展方面有出人意外的完整性，下述事件之發展與時期代表在中國稻作史的各重要轉捩點，就中，若干栽培技術改變更大，並影響臨近國家之稻作栽培：(1)自西元前1,500-1,000年起，水牛已被用來作為牽引役用動物；(2)看天田水稻栽培在西元前1,221年已被完整建制；(3)鋤或鏟在西元前1,122年時已被使用；(4)洪水調控在西元前700年時已被運用；(5)灌溉調控在西元前600-500年時已被運用；(6)自西元前400年起，鐵製耕犁、鋤、鐮刀已被使用；(7)在西元前400年「稻人」(rice men)被認命以督導稻作之栽培操作；(8)在公元前已有深耕(deep plowing)與中耕 (mid-season cultivation)；(9)在西元146-167年間，移植首次被論及；(10)腳踏水車在西元618-906年間被使用及(11)自西元960-1,127年間，釘齒耙(spiked-tooth harrow)與滾軸壓土器(roller compactor)(王禎農書中有輥軸，為水田除草器之一，譯者註)已被使用。

移植操作代表稻作栽培技術重大的進步並增進生產力。將稻秧由秧田移植至本田有如下之利點：(1)在秧田及本田均得較好的雜草控制；(2)春天水匱乏時較有效率的利用水資源；(3)農田更可密集經營，增加成熟的一致與產量；及(4)對稻作及其它作物有較完善、充份的土地利用。釘齒耙可使水稻田的土壤細軟，適合插秧，後來它廣泛被東南亞稻農所採用(Chang, 1976b)。

6.7 稻作種原之保育

6.7.1 歷史進展

在遺傳資源大量流失之前，在亞洲O. sativa有超過100,000個栽培品種存在(Chang, 1984a)。自西元1950年代早期，多數亞洲國家已開始保育它們的未改良及已改良等的商用品種，諸多著名的他國引入種原亦被列為在各國國家收集品(IRRI-IBPGR, 1978, 1983; Chang, 1972b)。彼時種原保育所函蓋偏遠區域地方品種之數量極少，被保育野生種原更是少有(Chang, 1972b)。

在聯合國糧農組織國際稻作委員會(IRC of FAO)規畫下，針對稻三地理型種原建立三個區域收集中心的構想在1950年代被試行：印度型在印度的中央稻作研究所 (Central Rice Research Institute, CRRI, Cuttack)；爪哇型在印尼的前中央農業研究所 (Central Research Institute for Agriculture, Bogor)；及日本型在日本的前國立農業科學研究所(National Institute for Agriculture Sciences, Hiratsuka)。另，深水稻種原則被保存在孟加拉共和國的前稻作研究所 (Bangladesh Rice Research Institute,現孟加拉稻作研究所, BRRI, Dacca)。此深水稻種原總計有1,344個種原，但因冷藏設施欠缺，在熱帶的三個中心不能適當維持種子活力而失效(Parthasarathy, 1972)。

在1962年初，國際稻米研究所(IRRI)開始運作，它的研究活動，已進行全球稻種原蒐存、評估與交換的角色(Chang, 1972a)。經由許多參與國家、區域與國際中心的合作及來自人類學者、傳教士及義工的幫助，並獲得各種原中心的早期收集種原備份及以後收集的兩栽培稻種與野生種的材料，聚成一相當完備的收集中心(Chang, 1980)。

自1971年起，亞洲14個國家與七個非洲國家合辦田間收集的一個合作計畫，已使世界稻基因團增添43,000份亞洲種及三千份非洲種(Chang, 1983b; Ng et al., 1983)。IRRI並著力野生種的收集，搜到千餘樣本。

IRRI在領導與協調這空前巨大田間運作是扮演推動與分工的角色(Chang, 1984a)，這廣泛艱巨的徵集人工，不僅使得稻種原避免有人預測的流失(Anon, 1969; Frankel, 1970; Browning, 1972; Harlan, 1972a; Wilkes and Wilkes, 1972)，而且大量增添豐富的資源，使稻作有進一步改良的可用種原。最近，已回饋二萬份所保存種原至原捐出國家，而這些栽培種或野生型在當地(或種原庫)已不再被栽植或不再保有生命狀態 (Chang et al., 1982a; IRRI., 1982)。

約6,630份阿薩姆稻收集品(Assam Rice Collection, ARC) 已於1960年代在美援PL-480計畫下從印度東北被收集，當這些材料在印度(Sharma et al., 1971)與IRRI(IRRI, 1976-79, 1981) 被栽培與檢定時，發現有許多種原具有抗病或抗蟲性。由各國稻作工作人員與IRRI人員組成之團隊在田間調查偏遠且常發生逆境區域時，在該地區工作人員或栽培者宣告具有一種或多種病蟲抗性或逆境忍受性之材料中已鑑定出超過8,000個樣品(Chang, 1980; IRRI., 1981) 。但，這些被篩檢出種原之農藝性狀大概都差，在它們表現型可被接受前須經進一串的長遠育種與改良(增新)。其間印度機構自身乏力與設備保存它們的珍品，近年由IRRI保存品內歸還原贈者。

　
6.7.2 主要稻原收集儲藏之近況

IRRI國際稻種原中心(IRGC)的稻種原收集是集其他收集中心存件之大成，截至1990年代初，總收集量含亞洲栽培種及育成品系共76,000種、非洲種1,327種、野生種1,570種及遺傳因子鑑別品系690種。IRGC有短、中、長期儲藏室，後兩類儲藏室各可保存130,000份材料。備份組是一部份被保存在美國科羅拉多州Fort Collins的美國國家種子儲藏研究中心(NSSL)。雖然，IRRI、美國農部(USDA)及日本國立農業生物資源研究所(National Institute of Agrobiological Resources, NIAR)已同意一個合作方案，以分擔暨分享保育全部種原之部份種原：印度型、爪哇型及野生種由IRRI保存；東亞之中國型由NIAR保存；美國、南美、及地中海之栽培種由USDA保存。這三個機構比較彼此之收集種原以減少重複並確保每一種原被分別保存在兩個地方(Chang, 1983b)，但此協議尚未實現，IRRI仍擔任保存全套重責。

稻種原在各主要國家與區域中心的保存概況示於表6.3。各中心有效的保存條件、保存於每一國家或區域中心的備份樣品數亦有記載，在表中提及的各中心中，僅IITA及在它們收集種原中包含非洲稻與非洲野生種。

IITA已被任命為收集非洲栽培種(O. glaberrima)與其野生種的種原中心。

表6.3 主要種原貯藏中心水稻貯藏量估計及貯藏條件¹

國家(地區)中心	在國家(地區)中心的樣品數目				在 IRGC 的重複樣品數	貯藏條件²
	合計		本地的		在 IRGC 的重複樣品數
孟加拉	---		5,285		5,285	MT
緬甸	---		2,080		1,724	MT
中陸大陸	40,000	³	33,000		3,767	ST, MT, LT
中華民國	6,520	³	1,662		1,185	MT, LT
印度	35,000	⁵	33,000		14,585	ST, LT⁴
印尼	7,500		---		7,840	MT
日本	42,455	⁶	16,200	+	978	MT, LT
高棉	---		---		906	---
南韓	4,227		1,027		1,023	LT
寮國	---		---		1,431	---
賴比瑞亞	409		---		1,159	MT
馬來西亞	4,550		3,130		2,395	MT
馬達加斯加	2,000		2,000		218	ST
尼泊爾	780		---		1,247	ST
巴基斯坦	1,224		1,404		936	MT
菲律賓	---		1,187		3,954	ST
斯里蘭卡	2,745		2,745		2,069	MT
泰國	6,000		---		2,906	MT, LT
美國	18,065	⁷	92		4,511	MT, LT
蘇聯	3,514		---		372	LT, MT
越南	---		---		1,634	---
IITA	7,633		n/a		1,024	MT
IRAT	3,842		n/a		1,577	MT

1 資料來源：IRRI-IBPGR, 1978, 1983, Toll等人, 1980; RF, 1980; Kawakami and Fujii, 1981; 主要是O. sativa品種，但統計數字恐已有變化，並且各國貯藏種子發芽力參差不一，大半不良。

2 ST=短期，MT=中期，LT=長期。

3 包括許多重複；收集材料散佈在十幾個研究單位。

4 長期庫尚未使用。

5 包括許多重複；收集品散佈在70多個單位，15,000份收集品在CRRI，3,464份收集品在IARI。

6 包括許多重複；收集品散佈在一個國家中心(NIAR)、30多個國家和試驗場所、12所大學和遺傳研究所，在NIAR的貯藏材料有18,000份。

7 包括IRRI的貯藏材料，5,000份材料貯藏在USDA的中期庫(位於Aberdeen, Idaho)做為工作材料屬MT設備。

　

6.8 種原之評估與利用

以下為已保育稻作種原評估與利用之概要敘述，詳細可參考Chang et al., (1975a, 1992a)、Khush(1977a)、Chang(1982, 1984a, 1994c)、IRRI(1991)等論著。

6.8.1 交換與評估

在世界主要作物中，稻種原在交換與全球性的合作檢定方面被視為最富活力及最積極者，國際與研究機構間的合作計畫開始於1950年代FAO國際稻作委員會(IRC)設立的工作組會議時。在1962年，這協調合作角色轉交給IRRI，而在1975年，當國際稻種原檢定計畫(IRTP)在聯合國開發計畫(UNDP)支助下於IRRI成立及展開時，本稻種原合作計畫受到新的支援。在IRRI舉行的每年度國際稻作研究會議與其它討論會及研討會，提供稻作研究人員在諸多稻作研究領域，彼此討論與開展合作計畫的管道(IRRI, 1980A)。主要的動力還是來自IRRI的遺傳質評估與利用(GEU)架構。

在1950年代初期，國際稻作委員會(IRC)在印度型-日本型雜交計畫項下推動在該親本與其F₁種子的國際交換，但成績並不理想(Parthasarathy, 1972)。在IRRI種原庫於1960年代中期提供對國家與州立中心服務後不久，IRRI的種原庫成為極活躍的國際交換中心，並提供各該種原的技術資訊，它的成功可歸之它能克服各該種原交換中心間種原交換的政治障礙。在1962年至1970年間，IRRI的種原中心(IRGC)迅速處理26,250份種原以回應702個需求(Chang, 1972a)，截至1983年，IRRI的種原中心已提供世界數以千計稻作學者栽培種與野生種95,000份以上的種子樣品。回應次數超過3,000次以上之需求，亦可顯示不同國家稻作研究者各特殊目標試驗之增加與種原的重要，種原中心在過去十年內共提供IRRI研究人員約350,000份種子（平均每年約30,000份種子）至1990年代共供應750,000份種子。同時，統計值表示在IRRI遺傳質評估與利用計畫(GEU)項下諸研究工作之廣大範圍(Brady, 1975)。在1980年代中期以後，由於生物技術工作的躍增索取不平凡及野生種原亦有幾倍的增加，使種原中心的工作更加沉重，但尚能對付。

不同國家稻種原中心交換的範圍並無資料可詢，而在主要稻米生產國中，日本與美國有較大之種原交換，但數量不及IRRI十分之一。

6.8.2 經評估發現之有用基因

在IRRI的GEU計畫項下，在各國家計畫中稻作科學家的合作下，許多有用基因或細胞質等資源已經在早期及IRTP篩檢圃被鑑定出並被利用(Chang et al., 1982a; 張, 1997)。

這些著名並有成果或潛值者的資源簡述於下：

半矮性基因：低腳烏尖(Deo-geo-woo-gen) 來自中華民國臺灣（台灣在1949年用此種原雜交育成臺中在來1號，低腳烏尖與臺中在來一號兩者在1962年被IRRI引入使用育成IR-8等品種，台中在來一號並先在印度有大規模推廣，後次於IR-8）；矮腳南特(Ai-jiao-nan-te)與矮仔占(Ai-zai-zhen)則來自中國大陸廣東(在1956至1958年間被鑑定與雜交），育成許多豐產早熟的半矮生品種，對大陸稻米生產有極大貢獻，以上矮生品種同有sd₁基因。

早熟：諸多資源獲自孟加拉、中國、印度及其他國家。

氮肥反應（部份以倒伏抵抗性表示）：中國半矮性基因(sd₁)、臺灣蓬萊(𠕇)品種及美國品種。

熱帶群白葉枯病抵抗性：主要來自孟加拉、印度及印尼。

五、Tungro病毒抗性：主要來自孟加拉共和國、印度及泰國，O. officianlis.

草狀矮化病毒抗性：來自印度Uttar Pradesh州收集的O. nivara之一個品系，已予利用，但近年因病毒有新小種而失效。

皺縮矮化病毒抗性：來自若干亞洲二元體野生稻，印度與斯里蘭卡品種。

黑尾浮塵子抵抗性：來自許多熱帶O. sativa品種與若干O. glaberrima品系；O. nivara材料。

褐飛蝨抵抗性：主要來自南印度與斯里蘭卡品種與野生種。

二化螟蟲抵抗性：來自印度、臺灣及孟加拉。

gall midge抵抗性：來自印度及泰國。

低夜溫忍受性：來自印尼、尼泊爾、中國及日本；也有來自東南亞及南美陸稻品種。

鹽份忍受性：來自斯里蘭卡與印度，野生親屬Porteresia coarctata。

深水與淹水忍受性：來自孟加拉共與印度、泰國、斯里蘭卡。

細胞質雄不稔：中國野生稻(野敗,WA)。

6.8.3 稻種原在改良上之利用

使用國外引入種原之成功案例已有Chang (1967, 1979a, 1980, 1982, 1983b, 1984b)、Chandler (1968)、Huang et al. (1972)、Beachell et al. (1972)、Khush (1977a, 1977b, 1980) 、Dalrymple(1978)、Chang et al. (1982a)及Herdt and Capule (1983)等加以引證。而「綠色革命」一詞即被用來標明與半矮性小麥與稻有關之被投入農業科技(Chang, 1979a)。

來自稻種原有用基因對稻作增產的重大貢獻可摘述如下：

在中國有超過90%的稻面積或為高產品種的雙期稻作(至少有一期作為半矮性品種)，或栽植雜交水稻(已近二千萬公頃)。雜交稻亦因IR品系的基因參入，在生長勢與抗病蟲性上都受惠受鉅。

十一個亞洲國家(孟加拉、緬甸、印度、印尼、韓國、馬來西亞、尼泊爾、巴基斯坦、斯里蘭卡及泰國) 約50%以上稻作面積（約3千5百萬公頃）種植半矮性品種 (Herdt and Capule, 1983)，由IRRI育成的這些高產半矮性品種(HYVs)大多也具有多種病蟲害抵抗性(Khush, 1980)。

在1965年至1980年間，八個亞洲國家(孟加拉、緬甸、中國、印度、印尼、菲律賓、斯里蘭卡及泰國) 的稻米產量增加65%，約合稻穀117.4百萬公噸，約值19.4億美元。其中，改良品種的貢獻約增產27.4百萬公噸，合4.5億美元。這些估計尚未計來自韓國、尼泊爾、巴基斯坦及越南的資料，這些地區HYVs已被深刻體認，但尚未被全面接受(Herdt and Capule, 1983)。在以後十年間亞洲稻作產量又增加130百萬公頃(Chang,1992)。在1996年全球稻谷產量約為5.4億公噸，已超越小麥。

由此或可總結說，每年以1.25百萬美元開支稻種原保育的世界性年所獲至的前述這些回收，代表這是一個最有利潤可圖的科技投資(Chang, 1984a; 張, 1997)。

6.8.4 其他可能用途

除了增產貢獻外，稻作種原之豐富變異已提供稻科學家無以倫比暨空前的機會，經由各領域間的合作去擴增他們的研究範疇。而由一些在稻株與紛歧生態系統(物質與生命)有關組成成份等方面開創性的研究所獲至的回饋，是無法以金錢來衡量的。

不平凡種原已在下述研究領域獲得若干問題端倪、有用新發現與有效之應用：

環境對株型、氮素營養、生長與產量等效應(Tanaka et al., 1964, 1966; Tsunoda, 1965; Beachell and Jennings, 1965; Yoshida et al., 1972)。

株型與品種適應性之生態遺傳學(Chang, 1967; Chang et al., 1969; Chang and Tagumpay, 1970; Chang and Vergara, 1972; Chang and Oka, 1976; Chang and Li, 1980, 1991)。

不同肥料要素異常與其它不利土壤因素的品種反應(Tanaka and Yoshida, 1970; Ponnamperuma, 1977b)。

主要蟲害生物小種的品種反應(Pathak, 1977)；抗褐飛蝨的多種機制(見IRRI, 1970年代年報)

毒素病與帶原昆蟲間關係之闡明(Ling, 1972)。

稻熱病原真菌與稻品種間基因對基因之作用(Kiyosawa, 1976)。

褐飛蝨抗性由熱帶品種轉移至日本品種(Kaneda and Ikeda, 1983)。

生育各期低溫忍受性 (Nishiyama, 1976; Vergara et al., 1976; Satake and Toriyama, 1979)。

乾旱忍受性(O'Toole and Chang, 1979; IRRI, 1982c)及稻根的遺傳研究(Armenta-Soto et al., 1982; Chang et al., 1988, 1991; Loresto and Chang, 1994等)。

水過量逆境(Vergara and Dikshit, 1982)。

氮的生物固定(Roger and Kulasooriya, 1980; Watanabe and Brotonegoro, 1981; Venkataraman and Watanabe, 1982)。

由若干關於品種開發與土壤肥力的案例得知識運用有用資訊於稻作生產技術的經濟潛能，反之，其它關於生態系統管理者，將於未來二十年間，為應付即將變厲的全球氣候變化在糧食需求上影響而被重視(IRRI, 1982a; Swamnnathan, 1983a, Chang, 1993a)。

6.9 由作物演化、分佈地理及沿革所獲教訓

由稻作起源及生態遺傳歧異度過程所獲得的教訓是什麼？下述是可以中肯的：

一個廣泛多領域題目的研究與分析應集合不同學科的新知識，才可較單一學門的一斑方法獲得更客觀與平衡的論點。最近在地球科學、考古學、人文學及生物學的發現各節已大大增廣我們的見識，並讓吾人對這複雜事物有一個新的理解。

如Issacc(1970)及Harlan(1971)所評論，瓦維洛夫(Vavilov)的起源中心並不一定是馴化溫床；同樣地，被發現野生種有最高量歧異性的地區，未必與各該作物農業起源地理區內品種歧異的豐富量相吻合(Zohary, 1970; Whyte, 1972)。

由於植物散播、人類遷徙及植物偏向雜交(introgression) 等問題均超出吾人有限的知識，因之，對過往事件的推定，若僅僅依賴晚近變異中心的某種植物之樣品，作以推論可能有不當。

稻如進入一個全新環境，明顯的現出大量新分化過程，可導致超越其野生祖先的寬廣生態歧異性。陸稻就是一個典型的例子；陸稻、深水稻及耐冷稻概存有這種遺傳與環境共適應的複雜現像。

一個新生態地理型稻種的演化可能僅需幾千年(Chang, 1976b)，但人類的偏好也可能在8到9個世紀內將該地區之主要栽培品種穀型大為改變(Watabe et al., 1970)。

史前時期人類之接觸，其所發生時期與所發生的數量，無疑地較歷史學家所推定的更早、更不及記載(Chang, 1983a)，因此不能全靠歷史記載為憑。

稻作在亞洲的演進與人類的關係非常為密切，尤其在中國早年與近年少數民族的山區保留地有種種記錄與現象，可見人類文明史的發展與稻作的改進有同步邁進的關係，因水稻需要密集人工栽培，農業社會亦形成組合徵象，如聯合插秧、收割、脫谷與修理水利設施都需人群的合作，同時亦影響一地的日常生活習俗及宗教儀式，近年來歐美研究人文學者都以東南亞山地農村作為研究對象。

具有對氣象、水文及土壤逆境高忍受性的地方品種有可能在各該逆境存在區域的生態區被發現，因此，具對病蟲害高抵抗性種原也經常在密集輪作區與少用農藥地區被發現。

野生種原通常可在歷史文件記載它們早期曾存在的地區被發現(Chang, 1983a)，再採集可能有豐碩的成果。

稻作的異常與豐富遺傳歧異度已被實質地保育，其因乃在：(a)稻的育種改良較遲開始；(b)稻的保育努力較綠色革命來得早；及(c)諸多特殊生態區仍需栽植特別的地方品種(Vaughan and Chang, 1980; Chang et al., 1982a)。自1970年代的廣泛收集的合作工作，已避除稻遺傳資源被澈底毀滅的可怕性預言，並同時激起大眾覺醒，結果是稻作的收集工作更勝過其他作物。

遺傳質保育得以有限的資源來推進，只要工作者有興趣且有意願去努力(Chang, 1984)，從有用種原利用所獲之回饋是鉅大且空前的(Herdt and Capule, 1983; NRC, 1993)。

尚需保存豐富遺傳歧異度之區域(如印度東北、北緬甸及中國西南等地)，是與存有最多量氣候-地形學-水文學-土壤學的變異及歧異性很早開始的各地區相符，這些地區則位在栽培種早期分化帶之內(Chang, 1976b)。

富含不同稻種原生態系統的詳細敘明將有助於遺傳質保育工作。保育學家應如何來利用這些資訊呢﹖回顧過去努力的軌跡，可用在籌畫實地探源、再收集、設計與加速評估試驗方面、提供保育資材在保存與利用狀態下有一個繼續演化的潛在機會等，將有至大幫助的作用。

　

6.10 尾語

　

自從新石器時代而來，稻米一直是東亞、東南亞與南亞的主食，近年來因單位面積產量的續增，稻米已佔全球糧食作物之首，同時亦是一原產亞洲的食物，我國確為亞洲栽培稻原產地之一，栽培的歷史已公認為最悠久者，然而因東方(亞洲)的科學文明來臨較慢，在稻作研究上亦晚於西方熟知的小麥與大麥，並因我國俗稱「神農教民植五穀」(近五千年的神奇傳說)，不足為憑，甚至有國人稱稻作是起源於中國時，受到英、印、俄等國學者的質疑，甚至譏諷，並且國內有無(及何)野生種一點因無英文報導(直至1930年代才有丁穎一簡文)，只見於古文字句，更乏實證，因此印度人士搶先爭取原生地之譽，日未人亦乘機而入，建創日本型亞種之說，其實亦乏完整的植物學命名規準；國內人士以中文發表的文章幾乎全被忽視，作者亦為此擾無自見至為可嘆。至1970年代河姆渡遺物出土，並有炭-14證明年代，才有可信並驚人的實證，但浙江省的文章連英文摘要都無，沒有廣傳。到1978年在加州召開的The Origins of Chinese Civilization討論會上，國內外學者才認識這個大轉變：不但稻作在中國有七千年歷史，早於其他國家，並反映中原地帶不再是唯一的文化起源中心，應有二個或更多的中心，雖然其間亦有二千年記稻作從長江流域傳播及發展過程一段沒有闡明，我國的文化史已另開一章，並基於稻米，值得慶幸。相似的，從大洲岩板移轉學上指出稻屬後裔隨岩片而分佈四洲論說，亦是植物地理與演進學說中上的一大突破，使我們深感稻屬之悠久與早就分化的罕有現象，並瞭解其不可思議的過程與時代，足為其他作物的完善先例。在此發展上著者在公餘苦心搜羅文獻與作多方面的分析，成為一件有實效的回報，並讓本人能處身於考古、人文、語言、史前與歷史學家之間，供出這罕有的跨學科研究成果。其中並得到二個啟示：(1)在本門學科外去探求新智識才能打開新的窗門及，(2)用英文寫作與講說才能傳播新的資訊，茲以此勉種原同仁往往稱沒有文章可發表的出路及苦衷。

中國歷史及其他文書中對稻作的栽培技術、農具與調整有意想不到的詳細記載(見張1979)，其中南魏時代的齊民要術尤為豐富，同時由各種文史及出土遺物指出我國古代文明與稻作栽作改進的密切關係，農村組織亦因此更有強固的社會組合，以上的發展與記載均為其他國家沒有的，亦可見學仕(文人)對農業的重視與農史的顯著地位。其他亞洲國家農史中則未見(Chang, 1989a)。

稻作的豐富種原大半藉IRRI與合作國家、機構及工作者的同心協力得以充份收集與保育，使水稻的保育工作被全球崇為模範之譽，但IRRI在這龐大艱苦的任務中若無各國人士的慷慨分贈每一國家的自據寶藏是難以達到的，同時IRRI負起保育、繁殖、更新與分贈的重大工作，並給予無限心意的各種服務，不但回饋贈予者的善意，亦充份發揮了交換與利用效應，是一個「有受亦有給」的好例子，並且愈多愈善。

經IRRI與合作人員的評估與利用，稻作種原確實對人類有所貢獻，除了創導「綠色革命」的偉大成功，與支援以後的繼續發展，並刺激稻作的新研究與科學家間前所未見的合作態度，使1980年代成為稻作研究的黃金時代。種原工作的效果亦為全球公認，同時，稻作種原工作亦導致未充份發展國家(富有種原者)對種原保育及利用的覺醒與重視，紛紛創樹種原中心及保育制度，亦使作者為四政治體(大陸、美國、中華民國、印度)有設計與置備新穎種原庫的機會，與人同享得來不易的經驗，足可自慰。

作物保育工作人員的素質，一因乏學校授予，二乏教材，往往落於育種人員之後，或因工作環境低劣，無前途可言，亟需以不同方式與方法來補強，但可行性不高，並且人員培育費用甚昂貴，亦少教師人才，尚有待各界的重視與支援(見Chang, 1994c)。

在全球不景氣時期，研究經費與人員均受削減，近年來IRRI尤受此苦，但貯藏在該所的一套種原已是亞洲稻作種原(除中、日、韓、台外)唯一的可萌芽種子，各贈予者亦應提醒IRRI主管及董事會對各國負擔過去的承諾與公認責任，使它有充份經費與人員來維持以往的盛舉。作者憶得在1970年代若干國家人員在承諾分贈種原時直問「你是否肯負責並全力保育的任務？」，事到今日這句實言更值得銘記，因為種原是不能替代或重新製合成的生物珍藏。同時值得注意者為若有高效設備及良好管理保育的費用甚低，例如IRRI在長期貯藏上所花電費每年每份種子不超過美金一元。

最近十年許多農業科學人員在生物技術熱潮之下，紛紛轉入時麾、少費力、易寫文章的行列，同時育種、病理、昆蟲、生理、生化、土肥與種原等科門都乏人問津，長此以來，下一代將缺少上述學科專才，而真正能增加糧食的生力軍，未來的農業仍得依賴所謂傳統性的工作。一般估計：至2030年全球人口將增加一倍，稻米應增加一倍以上，在這短短的三十四年中如何能維持現有生產力並年增3％？是吾們面臨的大難題。種原仍將是一個主柱，但沒有評估與增新工作，育種人員亦缺乏日常必需材料與新資訊。至祈大家勿小視同步並進及合作的重要性，同時(如前已述)科學人員亦應重視專利權的衝擊，非政府(NGO)人員與農民的參予，才能餵養這批更飢餓的低收入人口(張，1997)。

以往稻米的增產鼓勵人口的增加，有滾「雪球」作用，以後應重視人口的控制，與在保護環境及節省天然資源下自求多福，人類在歷史中多次能在自行操縱差誤方向後維持正當的長期航程，然人口問題不是我們有經驗的題材，祈大家善為思之並作準備。