5章、種原的增新及利用

摘要 對於保存種原之利用及從中獲致之利益是作物遺傳質保存工作唯一的評估標準。雖然以任務導向的植物引種計畫對作物保存已具有重大之影響,然而一些作物的地方種及野生近緣種的利用也具巨觀的成果。種原利用的程度及獲致的利益係因作物而不同,如小麥、水稻、番茄、甘蔗及菸草等作物之種原成果即較為顯著。本報告即評述某些作物在這方面獲得之出色進展。

不平凡的(外來)種原(包括地方種及野生近緣種)在植物育種家利用之前,必須進行如基因轉換及增新等系列步驟(即預先育種prebreeding)以促進其在農藝上能接受之背景較為接近。本文描述加速由相關野生近緣種,轉移基因之雜交及細胞遺傳技術,並兼論近來遺傳工程提供之其他方法。

本文概述不平凡種原對作物生產之貢獻,並提及近年來以用途導向之保育計畫進展情形。對於主要作物遺傳歧異度之需求及種原交換之可能限制的明確認知,亦在文中評論。此外,本文亦討論經由遺傳質保存及作物改良以滿足未來糧食需求之展望。

索引述詞:不平凡種原(exotic germplasm)、基因團轉換(conversion)、預先育種(prebreeding)、種原增新(germplasm enhancement)、育種技術(breeding techniques)、細胞遺傳技術(cytogenetic techniques)、利用離體(試管內)及細胞培養途徑(in vitro and cellular approaches for plant breeding)、分子生物技術(molecular biology techniques)、主要糧食作物之產量增加(yield increases in major food crops)、種原保育之本益比(cost-benefit relationship of genetic conservation)、作物品種專利權法(Plant Varieties Rights Act)、國際農業研究中心的角色(role of the IARCs)、人口成長與糧食增加之對比(population growth vs. food increase)

 

5.1 引言

 

評估一個以作物為主之種原保育計畫是否成功的最終標準,乃是所保存遺傳資源的利用及從中獲致的利益。根據這個標準,引進稍經改良的栽培種即可獲得很高的評分。許多作物以地方種基礎進行品種改良,亦給人們很深刻的印象,野生種提供的基因在很多作物中(例如:小麥、水稻、番茄、甘蔗及菸草等)品種改良有卓著成效。但對野生種的保存和考查方面的工作仍然是進行得最少的。儘管如此,在這三類種原中評估及初始利用(增新)的程度幾乎和其利用程度成正比,並步而行。

大多數作物育種家利用那些巳具備良好農藝性狀背景的育種材料,而此操作決定於經濟及時間上的需求。另一方面,將商業品種和一極為原始的地方種或野生種雜交,可能導入許多不良的基因而阻礙常規育種的進展。況且,不平凡種原因種子不足及缺乏評估資料等因素,亦使得在利用這些地方種或野生種時顯得較為困難。而在組合兩個遠緣種的特定性狀時,亦經常有取得理想組合(後一代)的困難。HallauerMiranda(1981)認為,所謂的不平凡種原是那些未經特定區域內進行適應性選拔即不具立即可用性之種原。

然而,並非所有的地方土種和野生種皆具有不可用之基因複合體,許多地方種對作物產量之增加(FrankelSoule, 1981)及病蟲害抗性之提供(HarlanStarks, 1980)具有出色貢獻,例如,產于土耳其、肯亞、澳大利亞小麥以及半矮性小麥大大地改進美國小麥的產量(Vogel, 1963; ReitzCraddock, 1969; Burgess, 1971);又如,燕麥屬(Avena)野生種亦因較佳之營養生長速率而提高燕麥的產量(Helsel and Frey,1983Frey,1983a)。育種家為提高不平凡種原之利用性,通常需要打斷介於理想基因和不良等位基因(alleles)間的緊密連鎖。將地方種由其自然習生地遷移至一不同氣候型態、不同光週期和不同溫度的良好生產區域,常需要初步繁殖增加種子,並在與地方種自然適應地區相似地點進行選拔,或進行多次的分離選拔。對於野生種而言,其可能為栽培種之祖先,不論是以自然移入雜交之族群或是人為主導的回交的族群,加以使用,都可增加其在育種計畫中之可用性。這些在正規育種工作前採取的方法即為所謂的基因團轉換(conversion)、種原增新或預先育種。在所有的情況下,利用不平凡種原比利用已馴化(適應)的優良種原所需的時間為長(KnottDvorak, 1976; Brown, 1982; Frey, 1983a; Chang, 1984b),這種種原亦往往來自經緯度相距甚大的生長地區內演變分化而得。

 

5.2 成功的植物引種

 

雖然,過去一世紀以來,以明確目標為導向之植物引種並未成為真正的遺傳質保存方式,然而外來引種對於每一以農業生產為主的國家之貢獻卻是不容低估的。外來種原的顯著貢獻對於那些位處北半球、自然作物種原缺乏的已開發國家,如美國而言,尤具意義,它的作物生產即得力於自國外引進之作物資源,再行栽培試驗、改良遺傳潛能及開發廣泛或新的用途。其糧食作物中,原生於北美的僅有向日葵(sunflower)、小漿果類(small berries)和美洲胡桃(pecan)等數種而已(National Plant Genetic Resources Board1979)。

許多開發中國家亦藉種植引進之糧食或工業用作物以擴充其農業基礎。最近著名的例子是:巴西和阿根廷現在種植大豆,而孟加拉共和國今日則栽培小麥。

引種對美國農業的影響之相關有趣記載,可參見美國農部(USDA)農業年報(1936, 1937)Norman(1963)QuisenberryReitz(1967)Burgess (1971)CreechReitz (1971),以及美國農藝學會(American Society of Agronomy)刊印並針對個別作物發表的專題論文; Coffman(1961); QuisenberryReitz(1967); HansonJuska, 1969, Hanson(1972), Caldwell(1973); Sprague(1976)。美國作物學會(Crop Sci: Society of America)曾刊印兩本種原專集(CSSA, 1984, 1995)

 

5.3 種原基因團轉移計畫之實例

 

5.3.1 高粱

配合機械採收作業所需之高粱(蜀黍)為短稈的(1.51.7公尺),然而世界許多地區的傳統高粱(Sorghum bicolor)卻為高稈的。德克薩斯州農業試驗場(Texas Agricultural Experiment Station)和美國農部為了利用這兩種對氣候適應性不同的基因團之種原,乃合作成立高粱基因團轉移(conversion)計畫(Stephens, 1967),該計畫以高稈且晚熟有感光週期(late, photoperiodic)的熱帶高粱作為父本和美國高粱雜交,再和溫帶高粱回交,最後一次回交時則以熱帶品種作為母本。這些雜交和回交係在亞熱帶的波多黎各島冬季進行,而短稈和早熟之後裔選拔則於德克薩斯州長日環境下進行。經過四次回交置換已分辨和植株高度及成熟度之控制有關的八個基因(Quinby, 1975),產生許多有用的品系,其中並已鑑定出包括抗病、抗蟲、提升及穩定產量、以及優良籽粒等特性之新材料。這些轉換基因團種原(converted germplasm)的歧異度比其親本還大,部份材料由於種子發芽時的基限溫度較低(lower base temperatures),因而於熱帶地區可以維持高且穩定的產量。因此,高粱(S. bicolor)種原的轉換,不單拓展了其適應範圍,亦提供了對特殊地區適應性選擇的機會。

 

5.3.2 玉米

夏威夷玉米育種家利用當地北緯14度的熱帶環境條件,由熱帶品系中轉換對玉米嵌紋病毒(maize mosaic virus)、蚽f(common rust)和穗螟蟲(earworm)之抗性。以回交方式將長稈且晚熟之熱帶品系改良為早熟的基因團型,同時延長了玉米帶(corn belt)種原平均的成熟期一周。轉換基因團育種計畫內尚包括胚乳特性之轉換(Brewbaker, 1974)

 

5.4 種原增新計畫之實例

 

5.4.1 小麥

由於對小麥種原祖先種演化遺傳的興趣遂興起許多針對小麥屬(Triticum)、野生小麥屬(Aegilops)、小麥草屬(Agropyron)和其他野生近緣種的細胞遺傳學的研究。此外因六倍體小麥的個別染色體容易由人工操作,亦促進其他的研究,其中一些研究並對預先育種及增新工作有所助益。

首先將Aegilops umbellulata和野生二粒小麥(T. dicoccoides)雜交,得到一複二倍體後裔,此複二倍體植株再和六倍體普通小麥(T. aestivum)雜交,產生雄不稔之雜交一代(F1),再將此雄不稔個體和普通小麥回交兩次,最後對其後裔進行抗蚽f試驗,結果鑑定出一株帶有21對二價染色體(bivalents)及一額外的umbellulata等臂染色體的抗病植株。以經過輻射處理的該植株花粉授於普通 小麥品種 中國春麥(aestivum cv. Chinese Spring),含umbellulata等臂染色體花粉幾乎不起作用,最後並消失。而其餘的抗蚽f後裔中,有40株植物發生染色體易位,帶有等臂染色體的一部份及一條小麥染色體的一部份,唯僅有含小麥6B染色體之中間易位(intercalary translocation)具有正常的花粉遺傳(pollen transmission) (Sears,1956),此品系經命名為Transfer,並被育種家廣泛利用(Knott Dvorak,1976)

為加速種間基因轉殖,採用誘導近同源染色體的配對以及野生和栽培種間的雜交方法。存在四倍體和六倍體小麥中的Ph基因,僅允許減數分裂期近同源染色體之配對。此基因可被誘導突變為一不活化的狀態(ph)。經由一系列的染色體人工操作,即可獲得帶有ph基因單劑量外來染色體和一小麥染色體的小麥植株。故兩個非近同源染色體間的配對是可能達成的。染色體的交換(cross-over)可導致外來染色體上所要基因轉移至小麥染色體上。ph突變體已促使野生小麥和小麥草屬基因的轉移(Sears,1976)

另一方法是利用諸如Aegilops speltoidesA. comosa B基因組之5B染色體的Ph基因之阻遏作用(suppression)(RileyChapman,1958)。將T. aestivumA. comosa雜交產生的複合二倍體和六倍體小麥回交,產生具有全部小麥染色體及一帶有抗黃蚽f(yellow rust)基因Yr8之單一、簡單comosa染色體之植株。當這植株和A. spelltoides雜交,其抗蚽f的後裔即帶有單劑量小麥和speltoides基因組以及含Yr基因之染色體。故Yr染色體和小麥染色體間之配對現今是可行的。經過進一步的和小麥雜交及自交,即得到一具有和小麥相同染色體但帶有一修改的染色體組的抗性品系(Compair),此染色體組包含來自兩品種的片段及Yr8等位基因(Riley,1968)

其他獲得屬間及種間基因轉殖的極佳細胞遺傳方法,包括增加品系(addition lines)和取代品系(substitution lines)(MorrisSears,1967)。利用取代方法,已成功地自小麥草屬品種獲得抗病基因(Knott, 1961, 1964; Sears, 1972, 1976, 1981; Knott,1977)

加拿大及美國育種家亦利用野生種作為改良抗寒性、短稈和細胞質雄不稔性的材料(Knott Dvorak,1976; Stalker,1980)

國際玉米與小麥改良中心(CIMMYT)育種家們為了改良春小麥(spring bread wheats),業經進行無數的廣泛雜交工作。親本材料包括春小麥、冬小麥、大麥、小麥草屬作物、野生小麥、黑麥(Secale cereale)、簇毛麥屬(Haynaldia)作物和濱麥屬(Elymus)作物。野生小麥作物具有抗蚽f、大麥黃矮病毒和耐鹽之基因。濱麥屬作物表現耐旱、耐鹽、耐寒或耐熱之特性,以及對葉枯病菌屬(Helminthosporium)和麥類赤黴病菌屬(Fusarium)之類葉斑病的抗性。野生小麥亦具有抗葉斑病潛力。春小麥和冬小麥雜交可產生抗Septoria tritici 之選系(CIMMYT,1983)CIMMYT工作人員成功地採用提前授粉或延後授粉或兩者並行,並調整胚培養的培養基以克服屬間雜交之障礙(Mujeeb-KaziJewell,1985)。他們並善用位於墨西哥、巴西和巴基斯坦等地合作試驗站以展開在不同環境條件下的試驗和選拔,進行 穿梭育種 (shuttle breeding)(CIMMYT, 1979, 1984),縮短育種時期,並擴展適應性。

 

5.4.2 稻作

由稻屬22個種的16個種(species)中已鑑定出6個染色體組。亞洲和非洲栽培種共同具有基本的A組,但是此兩栽培種和其直系野生種彼此間卻大不相同,表示其各屬於兩個亞層染色體組或次級染色體組。

截至目前為止,亞洲野生種經鑑定最有希望被利用的特性是抗病毒病(Chang, 1982a)。栽培種和一年生野生近緣種(O. nivara)間的雜交種通常是具稔性的,某一例子顯示,其稔性甚至超越一些品種間雜交種(Dolores, 1979)

亞洲和非洲栽培稻種間的可雜交性,部份受雜交方向的影響。當光稃的非洲栽培稻(O. glaberrima)做為母本時,較做為父本其雜交一代植株,具較高的存活率。國際稻米研究所(IRRI)曾嘗試將光稃非洲稻對黑尾浮塵子(green leafhopper)的抗性導入水稻(O. sativa),但並未獲得預期的後代,近年來則利用其他野生種,如officinalis minuta等。

中國大陸育種人員曾進行水稻和高粱、竹子、蘆草、谷(gu)、玉米和小麥等作物間的雜交,雖然有獲得具稔性的後裔,然而其在作物改良上的可用性仍未經證實(Chang, 1982a)。唯有在海南島上取到「野敗」雄性不稔的細胞質不稔性有極大的貢獻,產生了雜交水稻(hybrid rice)在農間廣受採用與增產,功績至大。

 

5.4.3 玉米

數位育種人員已嘗試利用一年生大芻草(Zea mexicana)Tripsacum來改良玉米的生產力。Reeves(1950)採取回交方法將大芻草基因轉移至玉米自交系127C中,結果由頂交所得的一些品系產量較127C多出20%。其後,ReevesBockholt(1964)又由Tx203和雙倍體Tripsacum的回交中分離出具稔性的品系,此品系產量高於Tx203品系或雜交組合。EfronEverett(1969)則利用墨西哥玉米和大芻草混合花粉授粉至適應紐約州的12個單交系或雙交系,育出36個合成品系(synthetics)。這些合成品系經選拔及任意交配四個世代,然後和四個測試親本系雜交,結果得到的族群中之五個最好的頂交種其秣草產量超過五個對照,然其籽粒產量則和對照相當。Harlan(1976b)另外發現,玉米和Tripsacum雜交種的回交品系當和玉米帶的自交系雜交時,具有顯著的營養性生長雜種優勢。

具有來自墨西哥或巴西的外來種原之雜交種,其產量皆較具玉米帶種原的雜交種為高(GriffingLindstrom, 1954)

將西印群島小種(West Indies race)的種原導入玉米帶的種原,可增加後者的遺傳變異性及產量(Goodman, 1965; Brown, 1982)Stuber(1978)並提供有關較廣泛的材料分析評估資訊。

比較包括玉米地帶和半外來族群(包含西印度群島小種)的兩套完全相互雜交種之籽粒產量,較好的外來族群似有希望用於溫帶玉米的改良(Eberhart, 1971)

包含TuxapenoCuban FlintCoastal Tropical Flint外來種原的自交系,以及來自巴西、哥倫比亞和祕魯的其他小種或栽培品種,提供了對美國南部環境的適應性、優越的組合力,以及耐旱、耐病力(Nelson, 1972)

Tripsacum品種中已鑑定出對玉米根蟲(corn rootworm)、玉米蚜蟲(leaf aphids)以及玉米煤紋病(northern leaf blight)的抗性。Hooker(Galinat, 1977)經過多年的育種,已將T. floridanum對玉米煤紋病的抗性轉移至硬粒玉米。

另外,亦已自四倍體T. dactyloides轉移出對炭疽病(anthracnose)Fusarium stalk rot、玉米煤紋病、玉米葉斑病及StewartS s bacterial blight的抗性(R.R. Berquist, 參看de Wet, 1979)

Cuban flint 對玉米根蟲的抗性已轉移至美國中部玉米地帶的自交系。在利用遠緣種上,將少量外來種原引至適應的類型顯示有效。同樣地,得自近年發現的野生玉米草Z. diploperennis的基因,已提供對數種病毒的抗病性或耐病性,而沒有其他和野生種原有關的不良特性(Seifert, 1981,Brown, 1982)

這些發現顯示,外來亞種的最有效利用方法為,將少量外來種原併入有適應性好的自交系(Brown, 1982)。然而,在美國的雜交玉米生產中,外來種原的利用和玉米產量的穩定性增加相比仍是不夠的。在過去50年間,美國幾乎完全利用適應良好的種原(Frey, 1971; Russell, 1974, 1984; Duvick, 1977),然而諸多玉米育種人員對利用外來亞種以擴增美國玉米種原遺傳基礎的需求仍持肯定態。(Hallauer, 1995; Duvick, 1996)

國際玉米與小麥改良中心人員曾進行玉米和高粱的雜交,但是此種以有性方法獲得雜交種的努力並未成功。最近則企圖利用Tripsacum以獲得野生近緣種之較廣泛的適應性、耐排水不良、以及抗旱和抗病性。利用四倍體Tripsacum進行之該項研究已獲致一些進展。該中心和伊利諾大學的科學家,合作利用一年生tripsacoid maize植株轉殖DNA技術,以期轉移Tripsacum基因至玉米(Mujeeb-kaziJewell, 1984)

 

5.4.4 馬鈴薯

包括由二倍體至六倍體的茄屬作物有140個以上的種,栽培種S. tuberosum (2n=4x=48)則為四染體多倍體。經由雜交四倍體和二倍體極易獲得單倍體栽培種。由於栽培種和野生近緣種間染色體的差異極小,因此進行基因轉移非常容易,同時染色體組之操作容易。

美國威斯康辛州斯特金灣區馬鈴薯引種站(Inter-regional Potato Introduction Station)和威斯康辛大學的科學家們,採用兩種育種體系(schemes)。一為雜交得自四倍體和二倍體交配過程第一次分裂再組合時的單倍體(2n=2x=24)2n配子體以產生單倍體雜交種(2n=24),再將該雜交種的2n配子體和栽培種(2n=4x=48)雜交以產生四倍體雜交種。另一種方法是,先雜交(1)單倍體×野生種及(2)栽培種×單倍體,再雜交得自兩個雙倍體雜種的2n配子,以產生四倍體。這兩個方法皆可使產量增加,並可轉移得自野生種原如S. demissum對病毒、晚疫病、線蟲和細菌性萎凋病的抗性(Peloquin, 1981, 1984,1992)

另一可行方法為,利用具備理想基因及足夠數量可雜交遺傳型的中間橋樑種(bridging species)。在雜交栽培種和一含有價值基因的遠緣野生種之前,可進行預先育種以聚集許多有用基因於中間種。在某些雜交中,此種間接方式比利用2n配子體的方式更具優勢,因為未減數的配子體可能對進一步的雜交造成障礙(Hermsen, 1979)

國際馬鈐薯中心(CIP)保育的茄屬野生種,具備對馬鈴薯捲葉病(potato leaf roll virus)的高度抗性種源。該中心試圖雜交兩個對馬鈴薯捲葉病具抗性的野生種,以產生另一具抗性的種間雜種。另外,有三個墨西哥野生種具有晚疫病的抗性。而從S. sparsipilum亦已轉移得到對線蟲Meloidogyne三個種及細菌性葉斑病Pseudomonas solanacearum生理小種1的抗性。S. berthaultii防蚜蟲的腺上毛狀體己被轉移到對Y病毒免疫的四倍體類型中(CIP1983)

 

5.4.5 番茄

栽培種Lycopersicon esculentum的九個野生近緣種,包括它的野生類型(櫻桃番茄var. cerasiforme),在適應性、育種體系、變異類型和商業生產上的特性各不相同。這些野生近緣種和栽培種的可交配性(crossability)是不同的,但都可以雜交。番茄種原的收藏包羅廣泛,且保存良好並可供利用(Rick,1979)

曾經在野生種的原產地發現番茄某些對抗惡劣環境因素的特性如:耐旱、耐田地泡水、抗鹽性以及不受病蟲感染,這些特性提供了種原利用的一些線索(Rick, 1973)。往後的評估和研究鑑定出L. pennelliiL. chilense的耐旱性,var. cerasiforme的耐受長期浸水,L. cheesmanii的高抗鹽性(可以高到海水的含鹽量)cerasiforme對根腐病的抗性,L. hirsutum對害蟲及紅蜘蛛類,特別是f. glabratum的抗性(Rick, 1984)。在野生種中,已鑑定出許多對不同病害的抗性(Rick, 1982)。從回交分離出來的新型變異體也為作物改良提供了潛在的特性。

 

5.4.6 大豆

美國大豆的遺傳基礎非常狹窄。至1960年代早期,來自中國東北(滿洲)的六個品系(strains)形成了單純品種背景,佔總種植面積的95%(JohnsonBernard, 1963)。在含有外來品種材料的單雜交(two-way crosses)及三雜交(three-way crosses)的比較下,由〔(適應的×外來的)×適應的〕產生的三雜交比單雜交有較高的產量平均值,遺傳變異程度亦較大(ThorneFehr, 1970)。其後,用40個引種材料(PIs)40個美國品種及栽培品系相互雜交,而獲得一系列的種原群體。外來親本在五個群體(AP 10AP 14)中所佔的比率從百分之百到零。群體AP 10AP 13,每個群體200個隨機品系中,種子產量的遺傳變異十分相近,大約是AP 14的遺傳變異的兩倍。AP 14的產量最高,AP 10的產量最低。種子產量對PI(引種)種原百分率表現出直線迴歸相關,並與抗倒伏性呈正相關。從這些群體中得到的選拔品系也表現出同樣的趨勢。來自原始群體中高產量品系輪迴選拔的群體,亦表現出與其親本系相同的關係。顯然,短期產量改善不大可能由PI種原而達成(Vello, 1984)。在另一PI×高產量品種(品系)的群體系列中,含有50% PI種原的AP 3,產量尚稱差強人意,並且有高遺傳變異性(SchoenerFehr, 1979)

一些進行栽培種與野生種G. ussuriensis雜交的工作者發現在雜交中並無遺傳障礙。但後代具有籽粒小及野生親本匍伏生長的特性。曾在兩個研究中獲得了高蛋白質的後代。一般而言,種間雜交對大豆品種改良希望不大,除非是高蛋白含量及抗stem canker的野生性狀(JohnsonBernard, 1963)

近年來,美國的大豆研究人員組織了一個合作計畫,篩選國外引種材料(PIs),並依不同的育種目標及遺傳研究進行雜交。在PI 196172中發現了控制大豆種子蛋白缺乏Kunitz胰蛋白酵素抑制劑隱性基因,如此便去除一個主要的抗營養因素(Orf Hymowitz, 1979)。有三個國外引種材料(PI 171451, 227687, 229358)及其後代表現其出對許多害蟲的抗性,如:Mexican bean beetlevelvetbean caterpillar,及southern green stinkbug。一個源自Hill×PI 274454的巴西品系- - IAC 74-1832,可抗velvetbean caterpillarsouthern green stinkbugcorn earworm(Proc. National Soybean Breeders Workshop, 1984)

 

5.4.7 高粱(黍類)

不同育種學家對高粱種原的評價與利用,在DoggettHouseGebrekidanWebster等人於ICRISAT刊物中發表之『1980年代的黍類』(Sorghum in the Eighties, v. 1)(ICRISAT, 1982)一文中已有所描述。轉移的主要特性包括:抗病蟲害、食用籽粒品質、高lysine含量、細胞質雄不稔性及高產潛能。印度及德州工作者已發現無融生殖apomixis性狀(RaoNaryana, 1968),提供了利用無融生殖作雜交種的可能。

 

5.6 利用不平凡地方種及野生種的成功實例

 

這埵C舉了一些成功地利用外來或不平凡種原的傑出事例,說明外來基因庫對作物改良和糧食生產的重大貢獻。

 

5.6.1 小麥

Hayes等人(1920)利用硬粒和二元體小麥改良普通六元體小麥(T. aestivum)品種Marquis的抗蚽f性。由Marquis×Iumillo(硬粒品種)育成的Marquillo是一種抗蚽f的紅色硬粒春小麥,之後又以(MarquisIumillo)×(Kanred×Marquis)培育出Thatcher(Clark, 1936)McFadden(1930)Yaroslav二元體小麥(T. dicoccum)Marquis雜交,以傳統的育種技術培育出抗稈蚽f的春小麥H-44Hope(Clark, 1936)J. R. Harlan1948年收集中的一個土耳其小麥(PI 178383)提供了對條蚽f(stripe rust)、黑穗病(common bunt)和萎縮性黑穗病(dwarf bunt)的多重抗性,它亦具有抗白霉病(snow mold)和稈黑穗病(flag smut)以及優良的苗出土特性,在1960年代曾被華盛頓州、奧利岡州和蒙特拿州的小麥育種者大量的利用(Burgess, 1971)

美國、英國及加拿大科學家的細胞學研究促使野生小麥(Aegilops)及小麥草屬(Agropyron)各種抗病性抗源的轉移(Riley, 1968; Sears, 1972, 1978; Knott, 1977)

另一群從土耳其來的地方品種,一般稱為「土耳其小麥」,在1920年代不僅幫助建立了紅色硬粒冬麥區的小麥生產業(QuisenberryReitz, 1974),而且成為日本矮性小麥「農林十號」(Norin 10) (ReitzSalmon, 1968)及南韓半矮稈小麥(Dalrymple, 1980) 的親本。「農林十號」的矮性基因(Rht1Rht2 )也促成了世界上第一批CIMMYT-墨西哥半矮稈小麥,並帶來小麥的「綠色革命」。這些半矮稈基因也促成了美國幾個州的小麥育種計畫,華盛頓州的小麥品種Gaines是這一系列育成品種中的第一個(Vogel, 1963)

Brezhnev概述了蘇聯用遠交(wide cross)進行小麥育種的方法(1978)。被廣泛種植的硬粒小麥Kharkovskaya 46是由三個小麥品種雜交而來,這三個小麥品種是:T. durumT. turgidum以及T. dicoccumT. timopheeviT. aephiopicum被廣泛用在硬粒麥育種上。T. timopheevi也做為改良普通小麥抗病性的重要來源。

歐洲國家的改良小麥常帶有小麥/黑麥染色體1B1R間的易位染色體(translocation),而且在東歐小麥媯o現的這種易位機率比西歐小麥更高(Ralph RileyC. N. Law,個人通信)

 

5.6.2 水稻

1920年代中國廣東省育種者用普通野生稻(Oryza sativa f. spontanea)雜交後育成逸仙1(Yatsen-1),這個品種具有耐低溫及酸性土壤的特性(Ting, 1933)。之後,又用它培育出抗蟲品種如Bao-tan-aiBao-xuan 2(Chang, 1982a)

帶有半矮稈基因sd1品種 的擴大種植引發了水稻的「綠色革命」。這個基因係得自種植在台灣以及中國廣東省未經改良的矮稈品種。台中在來1號是在19491956年間,台灣從半矮稈低腳烏尖與菜園種雜交後代培育出來的第一個品種。在中國大陸,矮仔占(Ai-zai-zhan)和矮腳南特(Ai-jiao-nan-te)(一種自然突變體)是第一批半矮稈水稻的親本,自1959年開始命名推廣。台省的低腳烏尖(Dee-geo-woo-gen)也被用來育成IR8(1966年命名),之後並發展1R系列的水稻(Chang, 1982a)sd1基因是一容易變化基因座(locus),因此導致幾個半矮稈水稻都帶有這種基因(ChangLi, 1980)。帶有sd1基因的改良品種在熱帶亞洲地區佔水稻種植面積的50%以上,亦引入中國大陸的高產品種與雜交水稻。

從印度的Uttar Pradesh州所收集的O. nivara的一個品系是亞洲熱帶抗草狀矮化病毒(grassy stunt virus)的唯一抗源(Chang, 1975a)。這種異質結合性群體的後代減低了因這種破壞性病毒帶來的數百萬美元的損失。IRRI培育的品種,從IR28開始,都帶有Gs基因(Khush, 1977a)。但1980年後病毒有變異小種產生,Gs不再抗病,但該病的損害已不如前之大。

中國海南島一個可能屬於O. sativa f. spontanea (fatua) 雜草的不稔植株(野敗),為雜種水稻生產提供了細胞質雄不稔性的最有用來源(Chang, 1979a; LinYuan, 1980)1980年以來,中國已種植雜種水稻1,300萬公頃。

許多南亞和東南亞的地方品種為水稻育種者提供了對乾旱及主要病蟲害的抗性、對不良土壤條件耐性、對深水及低溫的抗性。Chang等人(1982a)概述了這些品種在國內及國際上水稻育種計畫的利用。

亞洲品種的一些生態型在非洲西部經過幾世紀的種植和選拔,已趨向深而粗根、耐鐵毒症並抗稻熱病。在巴西選育的亞洲水稻有高度的耐鋁毒性。現今亞洲國家和IRRI的育種者正利用這些資源進行育種(Chang, 1982b; ChangLi, 1991)

 

5.6.3 玉米

墨西哥白馬齒型玉米Zapalote Chico用來提供對穗螟的抗性。秘魯的Ladyfinger爆裂種玉米是玉米煤紋病的抗源(Burgess, 1971)

國際玉米和小麥改良中心的玉米育種人員充分利用4個綜合種(Tuxapeno及相近的加勒比海及美國的馬齒型、古巴硬粒型、海濱熱帶的硬粒型和哥倫比亞的ETO硬粒型Q來培育自由授粉品種及雜交種。這些材料廣泛用於熱帶低地(Wellhausen, 1978)

國際玉米和小麥改良中心目前的主要工作是繼續進行半親緣選拔,以改良29個基因連鎖群。育種目標包括:早熟、對露菌病(downy mildew)、萎縮病(stunt)streakfall armyworm、玉米螟及穗螟的抗性。另一個育種項目是利用opaque-2基因進行高蛋白質育種(PaliwalSprague, 1981; Vasal, 1982; Mujeeb-KaziJewell, 1984)

Pioneer Hi-Bred International種子公司和國際玉米和小麥改良中心的玉米育種人員就不平凡種的保存和利用進行合作收集與研究,在此計畫(LAMP)下有些種已經用於商業雜交種的生產(William L. Brown,個人通信)

 

5.6.4 高粱(黍類)

西非奈及利亞Kaura地方種(Sorghum bicolor)的四個變種為許多美國黍類雜交種提供了黃胚乳(yellow endosperm)特性(Burgess, 1971)

美國黍類以非洲引進的四個品種KafirMilo、少量的HegariFeterita為基礎。生育期受4個獨立基因的控制,矮稈則由另外4個基因控制。透過對這些基因的遺傳操作,已經得到適合聯合收割機的早熟矮稈雜交高粱(Quinby, 1974, 1975)。株高和成熟期的遺傳控制相關知識,有助於將熱帶種原轉變為溫帶成熟期較早、植株較矮的基因型。

 

5.6.5 花生

數個落花生屬(Arachis)的野生種具有對花生蚽f的免疫力。秘魯落花生(A. hypogaea)對蚽f的抗性已經轉入改良品系中。將栽培花生和A. cardenasii雜交,已獲得抗葉斑病(Cercospora leaf spot)的品系(WynneGregory, 1981)A. monticola可以任意和栽培花生雜交,並用來培育Spancross(Hommons, 1970)。國際半乾旱熱帶地區作物研究所(ICRISAT)的育種者透過操作多倍性染色體組(ploidy level)及回交(backcrossing)的方法克服遠緣雜交的障礙,從二倍體野生種培育出有希望的品系(Moss, 1984)

 

5.6.6 燕麥

1920年代和1930年代期間,為了促使燕麥(Avena sativa)獲得抗病性,將其和紅燕麥(A. byzantina)雜交,結果透過雜交引進遺傳歧異度,使產量比純系增加了914% (Browning, 1964)。這種變化標示了過去40年來第一次的產量改良(Langer, 1978)

下一個階段是50年代由野生種A. sterilis引入基因的滲透雜交。A. sterilis是一種野生紅燕麥,據推測是兩種栽培種的祖先,且提供了抗葉蚽f(crown rust)8種基因,透過回交可把抗蚽f基因轉入改良品種。很多回交後代都表現得異常的健壯,其中一個抗源中的等位系表現出比輪迴親本(recurrent parent)產量高很多的特性。其他的雜交中,BC3BC511個品系比商業品種的產量增加20%以上,而且輪迴親本的優良農藝性狀未受影響。這個增加的產量起初是源於植物生長速率的增加(TakedaFrey, 1976)。在鑑定試驗中,從sterilis培育出來的品系表現出葉片面積較大、葉片老化較慢的特性,因而形成較高的持續期。開花期前後較大的葉面積導致種子數量多、籽粒重(HelselFrey, 1983Frey, 1983a)。還發現sterilis的細胞質有助於獲得較高的產量,其後代蛋白質和油分含量較高(Frey, 1983a)。這一個野生燕麥的種種驚人貢獻還是最近30年研究出來的成果(Frey, 1994)

已經成功地透過易位(translocation)將四倍體野燕麥A. barbata對霉病(Erysiphe graminis f. sp. avenae)的抗性轉移到栽培燕麥(ThomasAung, 1978)

 

5.6.7 甘蔗

在改良甘蔗栽培種(Saccharum officinarum)(2n=80)的工作始自19世紀末期。將枯萎病抗性引入優良甘蔗所用的第一個野生種是S. spotaneum。夏威夷的栽培品種49-5包括甘蔗屬(Saccharum)5個野生種的種原。目前大部份商業品種的譜系包含35個種的種原,染色體數目可能為100125。由於甘蔗是無性繁殖作物,因此非整倍體的染色體數並不影響產量。就引進野生種基因的意義而言,染色體數較多較為理想(Price, 1963; Stevenson, 1965)

 

5.6.8 番茄

番茄是利用外來材料的珍貴基因以改良作物的最佳例證。野生番茄種中,醋栗番茄(Lycopersicon pimpinellifolium)提供了對細菌性枯萎病(bacterial wilt)、細菌性潰瘍(bacterial canker)(Fusarium wilt)、晚疫病(late blight)、葉斑病(Septoria leaf spot)、灰斑病(grey leaf spot)(spotted wilt virus)等病害的抗性;L. hirsutum是細菌性潰瘍病和葉斑病的抗源;櫻桃番茄(L. esculentum var. cerasiforme)提供了對葉斑病和萎凋病(verticillium wilt)的抗性;L. peruvanium提供了對菸草嵌紋病毒病(tobacco mosaic virus)及根瘤線蟲(root-knot nematodes)的抗性;L. peruvanium var. dentatumvar. humifusum具有對curly top virus的抗性。L. peruvanium增加了栽培品種Hi-CDouble-rich的維生素C含量。L. hirsutum有助於增加β胡蘿蔔素的含量(Rick, 1982)

番茄是作物首先(1992)應用遺傳工程將在運銷期內果實不易軟化的基因轉移到商業品種的實例,但屬種子公司專利,基因來源不明。

 

5.6.9 牧草和豆類

由於育種歷史短和長期粗放利用的緣故,現代牧草品種和傳統草地的生態型間幾乎沒有什麼差異(Frankel, 1977; Chang, 1979)van Dijk(1979)評述了廣泛的品種間雜交、種間雜交、單性生殖和種間雜交,以及屬間雜交。早在1910年進行的苜蓿屬(Medicago)的種間雜交,使苜蓿的產量增加40%(Waldron, 1920)。一些西歐國家已經培育出一年生和多年生的黑麥草(Lolium spp.)的誘導四倍體。從同倍性的材料中培育出理想牧草的可能性似乎極其有限。複二倍體的潛力可能更大一些(Dewey, 1980)

 

5.6.10 黑小麥

黑小麥(Trticale)是唯一由屬間雜交產生的第一個人造禾榖類的例子。1970年代早期,Manitoba大學和國際玉米和小麥研究中心的聯合小組合作發展了這方面的研究,並由很多工作者進行的六倍體小麥和黑麥的雜交為先導,第一個可育雜交種早在1875年就報導了(Zillinsky, 1974; HulseSpurgeon, 1974; Muntzing, 1979)。僅僅在20年堙A黑小麥的產量增加了一倍,目前的產量可以和有利環境條件下的最好小麥品種相媲美。在低溫、酸性或砂質土壤,以及病害嚴重的邊緣地區,黑小麥的產量超過小麥(Borlaug, 1983)。現在正繼續進行黑小麥品種的改良,尤其是產量、莖稈強度及成熟期的改良,但品質仍不及小麥。

 

5.6.11 草莓

栽培種草莓是在植物園內由Fragaria chiloensisF. virginiana之間偶然自然雜交得到的一種作物(Jones, 1976)

 

5.7 克服遠緣雜交障礙的技術

 

對大多數的作物而言,遠緣雜交中遇到的繁殖障礙大都和染色體倍數不同、染色體結構變化(或有異)、染色體丟失、細胞質構成要素不親和、雜交種衰亡、基因間不平衡以及種子休眠等因素有關。遠緣雜交成功與否取決於採用適當的細胞遺傳和生理途徑,以及有效的雜交方法,以克服不孕、異常分離和畸型重組。某些途徑在種間基因轉移時比品種間雜交時要求更為重要。最簡單而有效的技術是將F1胚胎在培養基上培育成植株(稱為embryo rescue),再依循常用方法育種,可克服不易成功的雜交。

 

5.7.1 雜交和育種方法

具有相同染色體數的兩個親本間的直接雜交是克服繁殖過程中障礙的最簡單的方法。有時,正反交可以克服細胞質不親和的障礙(Harvey, 1972)。細胞質效應可能由不同的方式,包括產量在內,在植物特性上表現出來(Frey, 1983a)

對於品種間或種間的雜交,可以採用三交或多種親本雜交的方法減少在單交中遇到的困難。在三交中可以用一個中間親本。在釋放基因團的總變異方面,F2F3後代之間相互雜交以雙交比單交更為有效(Hanson, 1959; Chang, 1976f; Kenworthy, 1980)

F1雜種和適宜的栽培品種回交是從野生種轉移基因的常規方法。最近在燕麥中的經驗指出,必須用最有效的回交次數和交替使用輪迴親本的方法,才能從漸滲雜交(introgressive hybridization)中取得最佳的成績(Frey, 1984)

輪迴選拔方法的變更可用在遠緣雜交裡,以打破緊密連鎖得到理想組合,進一步改良植物群體。Hull(1945)Hanson(1959)Jensen(1970, 1978a) 曾討論過這方面的問題。

對常異交作物,如黍類、粟類、馬鈴薯、野生種原可以漸滲到現有的或新產生的隨機交配群體內(Frey, 1984)Burton(1979), Frey(1983b,1994)Peloqain and Ortiz(1992)等討論了處理異質群體的方法。

 

5.7.2 細胞遺傳學技術

對於染色體組之間或屬間的基因轉移,已經發展了一些細胞遺傳和細胞技術,使我們更容易利用外來種原的有用基因。下面列出三種技術:

1.人工合成異源多倍體:

    1. 直接利用:雙二倍體、部份雙二倍體和某些原生質體的體細胞融合。從多倍體的培養基內篩選出減數一倍的個體,將之仿效後則已純化,可減少育種世代。
    2. 間接利用:遺傳橋接、染色體組另予組成、及染色體組抽出。

2.染色體操作:

(1)添加和取代。

(2)易位。

(3)重組體系。

3.細胞質操作:

(1)雄花粉不稔性。

(2)細胞質取代。

有關這些技術RileyLewis(1966)Sears(1975, 1976, 1981)Sanchez-MongeGracia-Olmedo(1978)Robbelen(1979)Stalker(1980)Morris(1983)等人已針對這些技術進行過詳細討論。

 

5.7.3 離體(組織)培養和分子途徑-遺傳工程

遺傳工程係指透過遺傳操作(避開有性週期),建立一個具有新的遺傳特性組合的個體的方法(Rieger, 1976),這種方法包括:

1.細胞途徑:單倍體細胞和體細胞雜種在試管內(離體)培養與選擇。

2.分子途徑:透過原生質DNA的吸收和透過質體(plasmids)而進行的DNA重組,進行DNA的直接操作與組合。

有人已經用試管內培養的技術選擇出對鹽、鋁毒性、殺草劑、殺真菌劑和抗菌素等的耐性;這個技術還用於抗病性和氨基酸類似物的篩選。花藥或花粉培養加速了從F1雜種得到同型接合體後代的過程。在胚胎培養的情況下,胚的培養是得到成活F1植株的有效途徑。經鹽和病害毒素處理的細胞培養,在恰當的選擇下已經獲得有關的耐源(LaddPaule, 1983; Bajaj, 1991)

在細胞和組織培養中,從細胞得到的體細胞變異體提供了另外的新變異來源(Meins, 1983)。從同質接合材料或種間雜交種的培養物再生成的植株堙A可以發現這樣的體細胞株變異(soma-clonal variants)。當將體細胞株變異、細胞選拔和再生植株的早期迅速篩選的方法結合起來形成一個有效的程序時,對作物改良提供了另一個有用的途徑(ScowcroftLarkin, 1982; IRRI, 1985; Bajaj, 1991)

原生質體融合首先是在菸草屬(Nicotiana)的種中得到的(Carlson, 1972)。以外還獲得矮牽牛屬(Petunia)和爬山虎屬(Parthenocissus)細胞之間的融合,但在得到的細胞婺G牽牛的染色體(除某些基因外)丟失了。這個途徑仍停留在試驗階段(LaddPaule, 1983)。菸草屬內的基因轉移,以及瑞典蕪菁雲苔(Brassitalics napus)×蘿蔔(Raphanus sativus)的細胞質雜交已証實初步的成功(Cocking, 1985)

重組DNA技術促使我們能從多種不同來源得到特殊的基因附加或修飾。這個技術取決於分裂DNA將不同來源的DNA片段結合起來的能力。供體片段、載體,必須帶有恰當遺傳信息使DNA可以被引入受體細胞,而且如果它成為這個細胞基因型的一部份時,該DNA就能複製。這個過程包括分割、載體的鑑定、轉化和繁殖(LaddPaule, 1983)

其他在近年來利用遺傳工程技術協助作物育種的方法可參閱Plant Breeding In The 1990s(StalkerMurphy, 1992)書內數章的討論。

這個技術對以下方面很有用:(1)比常規方法得到更大程度的基因轉移或改變,例如:對某種高效性殺草劑的耐抗性;(2)有助於培育成活的雜交種;(3)加強有關微生物的固氮能力,或加強植物與菌根菌間的共生作用;(4)透過抗體合成和重組DNA繁殖系控制病毒和類病毒;(5)轉移生物性抗病蟲性到栽培品種內,例如以細菌抗毛蟲類基因(BT)可轉入作物染色體內,來抗玉米螟或蔬菜上毛蟲;擴展植物改良的範圍及縮短時間,例如利用短生活週期的Arabidspsis作為媒介體。(6)在植物育種中採用遺傳工程時遇到的一些瓶頸包括:(1)從原生質體再生植株的困難;(2)缺乏單子葉遺傳轉化載體;(3)缺乏測定植物群體中特殊基因的有效DNA探針;(4)缺乏允許分離基因和緊密連鎖標記插入的詳細而精確的染色體輿圖。只有玉米和小麥有更多更詳細的資料。另一個更重要的問題是有關代謝過程中生物化學及中間產物的知識,以及有關基因調節、重複DNA序列資料的缺乏,此外還應擬妥當計畫、指導和監測育種程序並在不同環境條件下探討,經濟特性的表現等問題(RachieLyman, 1981; Swaminathan, 1982; Phillips, 1983; IRRI, 1985)。分子和細胞生物學界的生化學家、遺傳學家、育種家和其它學科的工作者,必須共同努力為遺傳工程技術的應用舖路,然後有回饋(Peacock, 1996)

對於利用細胞和分子操作的植物育種家而言,最後一步必須是相當簡單,並且保証提供一個更好的或再改良的解決辦法,保証在農民田間顯著增產(Carlson, 1983)。雖然遺傳工程的實用,即使有足夠的資金和人力,也可能是十年、甚至是幾十年以後的事,但育種者應懷抱著極大的興趣與關注並積極參與這項正在發展的研究(Carlson, 1983),與不可省略的艱長育種過程。將它作為常規育種的輔助工具,而不是代替常規育種(Sprague, 1980; Simmonds, 1983; Day, 1992)。同時亦須注意到將新遺傳質體引入農田的安全性。

總之,植物育種者的最終責任是培育能為種植者、加工者和消費者所接受的品種。常規植物育種至少在當前仍然是增加糧食需求的主要戰線,並需要給予不斷的資助(Sprague, 1980; Borlaug, 1983)。同時可以預料,對改良作物種原的不凡或遠緣種原需求會比以往更高,亦可預期與專利權有關的一些問題將對於立即採用某些有用的研究成果有不利的影響。

1995年熱烈的研究與宣導,大半為試驗工作與準備步驟,到1995-96年才有可用的產物(transgenice cv.)進入市場(Peacock, 1996),其間亦因測驗安全性等工作延誤時光,以後當有更速的進展,但亦不能全部解決各種難題或病菌/昆蟲產生變異的老問題;同時我們亦需考慮到生物技術的熱浪造成的惡性競爭,對其他農業研究與改良工作,尤其是種原保存,常造成不可挽救的打擊或損害。

 

5.8 作物種原保育及作物種原利用的總評

 

5.8.1 作物種原在作物改良中的利用評價

主要糧食作物的調查顯示:

1.植物引種的利用:很多植物育種者成功的使用植物引種材料,這些材料已被引入世界各國改良的種原中。在本地資源缺乏的已開發國家(如美國與日本)尤其如此。和費用相比,經濟回饋還是極為可觀的(Burgess, 1971)

2.不平凡種原的利用:至於地方種和野生種的成功利用情況,依不同作物和不同國家而異。對於不平凡種原有用基因和細胞質的探索研究,已開發國家比開發中國家發展得更廣泛,部分原因是已開發國家的植物育種發展較早一些。不平凡種原利用最廣泛的作物包括番茄、甘蔗、菸草、小麥和水稻。

3.育種家對不平凡材料的興趣:在遺傳學家、細胞遺傳學家、植物病理學家、昆蟲學家和作物生理學家的幫助下,很多植物育種者利用不平凡材料的理想特性,利用的程度有很大差異,而且還取決於將這些有用特性引入理想農藝類型的容易程度。小麥(EvansPeacock, 1981)、番茄(Rick, 1984)、馬鈴薯(Peloquin, 1984)和水稻(Chang, 1982a)等作物方面的研究,表現了團隊合作的最佳例證。其他作物亦有同樣的情況。

Goodman(1993)指出美國育種人員在學校及開始工作初期常缺乏對種原的認識,不明其廣義,只靠現成與已改良的材料做育種材料確為一通病,因此少數農學院中近來增設種原課程,本書亦為首創的新學程教材。

4.利用不平凡種原的障礙:很多植物育種者不願意在不平凡植物上下太多功夫。當育種者還不完全知道外來種原的潛在價值的時候,或者育種程序面臨長期冒險的時候,育種者不願意利用不平凡植物的現象是很普遍的(Alexander, 1975; NPGRB, 1981; Brown, 1982; Frey, 1983a; Marshall, 1989)。美國國家植物遺傳資源委員會(NBPGRB, 1981)認為種原增新不夠、種原掌管者和使用者之間缺乏相互了解,以及很少從使用者處得到反應等是利用外來種原不活絡的原因。此外還擔心增加的評估項目需要很多額外的資金,這樣會需要大量的公共資金(Anon., 1984a)

5.透過常規育種方法增加產量:美國現行的植物育種項目,幾乎完全利用適應性好的種原進行育種,這有助於小麥、玉米和大豆持續穩定的增加產量,小麥增產50%,雜交玉米增加5060%,大豆增加3040%(Frey, 1981)。英國小麥品種的改良,使產量比過去30年間增產40%(Silvey, 1978; Austin, 1980)。在8個亞洲國家利用半矮稈水稻和其他改良的品種使19651980年期間的生產量增加23.32%(HerdtCapule, 1983)。在1980年代Borlaug評述了半矮稈小麥對世界糧食供應的巨大貢獻(1983);近年來水稻的增產則又遠超小麥程度(Chang, 1992b)

6.作物產量是否已達到停滯時期?雖然英國(Austin, 1980)、美國紐約州(Jensen, 1978b)的科學家們認為小麥產量已達到頂點,但對大部份主要糧食作物而言,似乎產量還沒有達到最高峰。農場產量的主要限制因素可能是經濟方面的,而不是生物科學方面的。但是從1960年代中期培育半矮稈品種以來,水稻和小麥的最高試驗區內產量沒有明顯的增加,主要原因是作物總生物量沒有增加(Evans, 1984)。此外,稻、麥作的可能產量和試驗站的產量之間(YoshidaParao, 1976; Riley, 1981)以及試驗站和農場的產量之間(Barker, 1977)仍有很大的差異。長期的分析表明,產量增加經歷了一系列發展階段,每一次達到新高峰,一般都和利用新的種原或者特性(如半矮稈植株類型)、或者採用新的品種類型(如雜交玉米、雜交水稻)等有關(Frey, 1981; ChangLi, 1991)。要求所有的研究學科共同努力,將現有的產量水平再推向一個新階段(Frey, 1971; Evans, 1984),仍須加強基礎和應用研究方面的聯繫(Riley, 1981)

7.育種者關於遺傳歧異度的觀點和活動:現在美國的育種者比十年前更加認識到遺傳歧異度的重要性。但美國主要糧食作物的遺傳基礎仍然局限於少數優良品種。同時優良種原庫的遺傳基礎要比前廣些,包括很多有用歧異度,比一般認識到的要多。美國育種者對國家種原庫貯存材料十分重視。育成品種的使用有效期逐漸且將繼續縮短,主要原因是私人育種公司的增加(尤其是自花授粉作物),這可能增加農民可利用遺傳歧異度的範圍(Duvick, 1981, 1984; Brown, 1983)。遺傳工程亦會增加種原的基礎與歧異度(Onton, 1988)

其他開發中國家水稻育種者,也認識到遺傳歧異度的重要(Chang, 1984a)。但是擴大遺傳基礎乃是一個長期過程,需要持續努力。

相當多未發現的(潛藏)遺傳歧異度可能在表面純同一致的改良種原內找到,如美國玉米帶培育的親本材料。進行精確鑑定的時候,抗病的抗源也許會從優良材料中得到(Duvick, 1984)

8.不平凡種原的潛在貢獻:有足夠的證據說明,不平凡種原不僅在提供抗病、抗蟲性方面起了很顯著的作用,而且透過對不良環境的耐性提供了更廣泛的適應性和增加產量的潛力。新的外來或不平凡種原的引入可進一步提高產量潛力,就像在燕麥的表現(Frey, 1981, 1994)。這方面的工作應該是合作研究項目中的一個中長期計畫,而不應該像以往視為不重要的、植物育種的附屬品。

9.新作物的潛力:新的或鮮為人知的作物中,遺傳潛力仍然有一個很大的尚未開發的領域(Strobel, 1980)

10.支持植物遺傳資源計畫:當保存、評價和交換整個過程得到加強,並有經費保證時,擴大和加強不平凡種原才有繼續的可能。遺傳資源的研究需要得到公共和私人事業兩方面的大力支持(Anon., 1984a)。保存者和使用者之間交流情況的改善,能顯著地加強育種者對種原的利用(NPGRB, 1981; Chang, 1984a, 1984b, 1994b),不同專業學家合作的途徑是很重要的(Brady, 1975; Frey, 1981;Riley, 1981; Chang, 1994b)

11.遺傳工程先進技術的應用:現有的遺傳工程技術可以做為提高植物育種水準的有力工具。組織、細胞和原生質體培養可以成為分子和細胞生物學做為植物育種的橋樑,但是這些方法將不是代替傳統的植物育種方法(Sprague, 1980)。預測在二十世紀內遺傳工程可能還不會得到有用與價廉的產物(NPGRB, 1981; Phillips, 1983),但育種家仍應利用這項新技術(Duvick, 1996),並注意多門學科間的密切交流與合作(Day, 1992)

12.培訓:遺傳質保存還是一門相當新的學科,受過管理該項任務各方面訓練的科學家不多。只有英國的伯明罕大學培養種原保存方面的大學生(Hawkes, 1983)。現在培訓的年輕工作者的數量仍然不夠,不能滿足該項目的要求(Chang, 1994c)

 

5.8.2 加強保育項目的措施

種原保育需要相當且持續的技術和資金。在財政困難時期很容易受預算緊縮的影響(Reitz, 1976)。在現代植物育種具有極大影響的第一級和第二級遺傳資源變異中心地區,挽救那些剩下的、尚未保存的種原是刻不容緩的。這個急迫的任務必須在本世紀內完成。在評估、整理、交換、保存和培訓方面的額外投資,對加強保育和利用是很必要的。有必要在主要的基因庫堳O證一種作物的保存量,以便去掉多餘(或重複)的部份,但也有必要在兩處重複保存。在長期基礎上,應當加強和支持國際之間和學術機構之間的合作(Anon., 1984a)。在這方面,小麥、水稻、玉米、高粱和馬鈴薯等作物方面都有很大的進展,而其原因可能為CGIAR系統下的國際農業研究中心(IARCs)之作用。很多合作研究都來自各種作物的科學家本身(IRRI, 1972; Anon., 1973, 1977; MarshallBrown, 1981)。許多國家級計畫尚須充分利用國際聯絡網的遺傳材料(Cocking, 1994)

近二十年來,很多已開發國家都加強在評估計畫或建立基因庫上的投資。其中一例是在西歐由幾個國家建立的「北歐」(Nordic)基因庫(Anon, 1983)。然而總投資還是不能滿足需要(Plucknett, 1983; Jones, 1984),與種原利用有關的合作項目仍然需要更多的資金(Anon., 1984a)

在正開發國家方面,近十多年來亞洲有多國(泰國、菲律賓、斯里蘭卡、中國大陸、印度等)接到外援,建立了新型的種原中心,同時日本、美國與加拿大亦改良擴大他們的國家種原庫;我國的種原中心在1993年建築完工。

 

5.9 種原交換與利用上的潛在限制因素

 

1950年代以來,國家之間和各種作物的科學家之間的作物種原交換有了明顯的增加。多個國際農業研究中心的建立和合作也進一步加強了這種趨勢。國際植物遺傳資源委員會對促進合作也扮演重要的角色。聯合國糧農組織(FAO)計畫於1984年召集一個各政府之間的會議,以保證種原在各國間的自由流通。對於現有許多國家的植物檢疫制度帶來的交換限制,有必要重新評估和改進(IBPGR, 1983a)FAO1996年另召開一浩大的國際會議,但因涉及金錢問題,對種原的保育與交換沒有實效。

農業系統以外的政治活躍人士(Mooney, 1980, 1983)對已開發國家「植物品種專利法」,以及美國許多種子公司被多國性公司接收等表示了關注與攻擊,認為這可能阻礙種原的自由交換和利用,從而導致遺傳基礎狹窄。一些資源豐富的開發中國家 也表示了同樣的憂慮(Jain, 1982)。儘管在社會道義上已意識到這種關注是對的,但在客觀上有關的技術還是相當薄弱(SneepHendriksen, 1979; IBPGR, 1983c)。已開發國家改良的種原也將有利於開發中國家(Anon., 1984a; Smith, 1984)。開發中國家主要糧食作物的許多改良工作仍將繼續由公家機構(政府部門)完成。國際農業研究中心群族對改良種原的合作生產和交換貢獻良多。交換和流通的障礙可能著重價值高的雜交種和經濟作物。植物育種者的權利可能影響植物育種交換使用活動,在已開發國家的這種不良影響比開發中國家的為大(Barton, 1982)。美國自從「植物品種專利法」通過以來,私人公司的育種活動急劇地增加(Perrin, 1983),並往往為大化學公司所掌握,這亦是為活躍人士及發展中國家(the South)指責前者(the North)的緣故。

 

5.10 展望

 

過去二十年來,幾乎所有已開發國家,尤其是美國與日本,對國際農業研究中心和國家研究中心的種原資源保存、評估、整理和利用,提供最多的資金和強化活動(Plucknett, 1983; Jones, 1984; Williams, 1984; Chang, 1991a)。儘管如此,總投資仍然不能滿足當前和將來的需要(NPGRB, 1981; Wilkes, 1983; Goodman, 1984; NRC,1993)。遺憾的是,大部份的開發中國家的種原中心尚未得到更多的本國支持。為了將來的利用,資源缺乏的已開發國家與資源豐富的開發中國家合作及支持將為一合理的構想,可擴大保護日漸減少的遺傳資源並互蒙其利。已開發國家的公共機構和私人公司都會從這樣的投資中獲利。

同時,在保存和保護人類最重要的生物遺產方面,社會中每個人都應當承擔自己的任務(Frankel, 1974; Chang, 1983b, 1984a; Swaminathan, 1983b; Anon., 1984a)。不同部門的共同努力將會促使人類更好地保存和利用生物財富,這些財富部分由農民在過去的幾千年至一萬年間創造。作物科學家尤其應該正視這種挑戰,用他們的科學知識,充分利用現有的遺傳潛力,為人類後代造福。

過去30年來從水稻和小麥種原的利用中獲益的紀錄(Dalrymple, 1978, 1986; HerdtCapule, 1983; Borlaug, 1983; Chang, 1992b)使作物科學家們相信,將來人口壓力對糧食生產有更高要求時非得依賴作物生產,那時所得到的收益將會更大。

同時,在人口愈多的開發中國家必須限制人口的增漲,使人類的營養水準得到真正的改善。從1950年代中期到1980年代中期的作物生產統計和人口數字顯示,儘管有小麥和水稻綠色革命的成就,但開發中國家每人的農業生產指數卻仍保持原狀(IRRI, 1982a; Hsieh等,1982)。社會中每一環節都必須共同努力,使人類福祉得到更廣泛的改善。

 

5.11 尾語

 

種原是作物改良的基礎,為一絕不可缺少的資源,但進一步考查,近百年來的育種工作大半賴引入的材料,若不是已有相當名望的外來品種(或品系),便是已有初步報告的育種品系(外來或國內自育),頗少利用種原庫的不平凡材料,在水稻方面,已育成的改良品種或已有報導的及有希望的品系是一般育種人員急於取得者,農藝性狀較差的或不平凡種原僅有少數的研究人員索取,除非已在發表文章中提及成為遺傳工程研究者的熱門材料,否則不平凡的種原甚少有人過問,例如1980年代水稻組織培養中常用的台北306號與赤Fujisaka 5號,野生種則罕為育種家注意。此種有限的種原利用不但減少科學上重大突破的機會,亦使保育工作難享尊重地位;同時一旦成功後保育人員的貢獻往往不為育種人員提及,有損保育人員的士氣;在另一方面因植病、昆蟲、生理等研究人員較重視材料來源的述明,才給保育同仁一些鼓勵。

追究以上不平衡的發展,不外乎因育種人員的急功好名,專走捷徑,這也是育種權利保障的發生點;但在真正了解種原的真諦及具有遠覽與前瞻性的育種家眼光中,只要一種材料有可取長處是不輕易放過的。從這二十多年來的作物改良歷程中(可參閱IOB, 1990)見到有突破或重大成就的育種家(),尤其跨越國際領域者,均曾採用遠緣親本或不平凡種原,例子前已述明。因此我們應用為期較久的評估眼光來比較不同育種團隊的效績。

同時本人亦注意到種原人員(大多數是由他行轉業而來,甚少專門者)往往有被動的習性,由於種種限制、少做事(供應種原)為一上策,因此有效的種原交換與供應工作限于美國農部與國際農業研究中心,這不僅是經費問題,服務性的志願實為最大因素,同時保育人員是否願於參加其他學科人員主持的團隊,將他們的專識與人同享,其中含有許多學習基礎,往往是一挑戰性考驗。本人的經驗在IRRI GEU合作工作學到的新與廣博的學識是一般機構中少有的機會,因此如保育人員不踏出自已的小圈子及與他們合作,能做者僅為吃力不見功的服務,亦錯過了可在種原上做進一步研究的機會,茲以上述經歷來勉勵同好。

增新(或預先育種)工作亦是利用不平凡種原的一個重要與必需的步驟,雖此刻文獻中充滿分子及離體技術的報告,但除少數確是技術上的突破,大多數工作集中在追蹤(tracking)與定位(tagging)的工作。雖此種準備工作亦屬重要,要達到農民可用的階段,仍免不了有一段漫長的試測與改良(再行雜交、選擇)過程。其中必需有經驗的育種家與相輔的各門專家(植病、昆蟲、生理、農藝、遺傳、生化、統計等)的參與,與GEU的過程沒有太大的不同,因此我們不應奢望從分子科學家的試管或針管中,一下從實驗室或溫室便可進入農田;反之,為安全的試測與考證,更得費時辦竣,同時詳細的記錄與專利權的申請亦是不可少的。但今日學習正規育種與相關研究的年青人士越來越少,將來如何組織成一有效的團隊亦是值得思慮的大問題。

種原人員不必擔憂他們的前途,因遺傳工程需要經過選擇更特殊的材料與豐富的智識及實地經驗的夥伴,這是優越種原家的特長,當在適當機遇下為其他行業同仁賞識,但種原人員亦應先準備自已來擔當更上一層的任務。