4章、作物種原之評估與資料彙整

摘要 評估是種原保育與利用的前提,未經評估的保存材料將只是一種不明的收藏品。評估通常伴隨種子的繁殖進行,而資料彙整則是系統性評估的整合展現。

評估工作必須符合作物改良的目標,且應發展大群體篩選技術以擴大對材料的評估範圍。最初的試驗結果需通過更精密的試驗以確認成果。採取多學科的合作途徑是系統化評估工作成功的關鍵,另外於保育者與利用者之間建立有效的聯繫是十分必要的。

本章討論了有效的評估程序和提供良好保存條件的設計架構,亦介紹了國際稻米研究所(IRRI)遺傳質評估與利用計劃(Genetic Evaluation & Utilization Program)的綜合系統評估工作。由於需發展資訊管理以滿足作物科學家的特殊需要,因此本文也說明了以電腦為基礎之資料彙整系統的組成分。而在評估與資料彙整方面應建立國家間和研究所間各個層面上的合作。

索引述詞:初步評估(preliminary evaluation),系統性評估(systematic evaluation),特性描述(characterization),大規模篩選(mass screening),多門學科隊伍(multi-disciplinary teams),遺傳質完整性的保持(maintenance of genetic integrity),遺傳質評估與利用計畫(GEU Program),資料檔案(data filesdata base),品種特性之說明(descriptors),特性等級標準記錄(descriptor states),資料增新(updating of data),不平凡種原(exotic germplasm)

 

4.1 引言

 

4.1.1 評估方法

評估為種原保育與利用的重要關鍵,而貫聯了整個種原保育期間的資料彙整工作,它在評估階段所扮演之角色尤為重要,因為資料的有無將影響育種者對已經評估種原利用的興趣,而評估結果若能自由交換亦將促進種原的交換。

評估過程包括下列步驟:

1.種子繁殖與初步評估:在種子繁殖的最初過程中,育種者或保育者通常會記錄並注意農藝形態特徵、病蟲害之發生以及其他有興趣的項目,並於此過程中剔除明顯的重複以及將有希望的材料供做更進一步之評估試驗。此外,植物檢疫之觀察應結合種子繁殖與初步評估進行。

2.系統化的農藝形態特性調查:國家或國際中心所保存之基礎材料的完整資料記錄係來自於對全部材料的長期調查。例如:國際稻米研究所之「國際稻作種原中心」(IRGC)研究人員即針對栽培水稻(Oryza sativa)進行了45項特性的記錄。此種大量的資料記錄係經由多次繁殖過程中所獲得,且這項繁重任務係由一支善任的隊伍合作完成。

3.利用大規模篩選(mass screening)選拔性狀:採用適合田間、溫室或實驗室試驗的群體篩選法評估有經濟價值及其他性狀的潛在價值,此法是進行有效評估的前提,通常是憑直覺與經驗進行,但強調簡單、迅速、可靠、鑑定材料數量多、金錢耗費不多的方法。

4.精密測試:經大規模篩選或其他簡單方法所鑑定之有希望的材料,需要經過更精密的測試確定其利用價值,以便為材料的利用或更進一步的研究奠定基礎。精密試驗常需要重複測驗、特殊設備以及對環境條件的有效控制,此時供試材料之數量應減至較少以便管理。

經過一系列試驗選留下來的新遺傳材料通常可提供一個或多個性狀的潛在優點,適用為理想特性之載體(親本),但不一定可立即推廣利用。

許多經濟性狀受多個基因或複基因控制,受到明顯的環境效應,因此性狀是否有高度再現性(reproducibility)十分重要。

 

4.1.2 系統化評估工作的隊伍

1950年代以前的評估工作大部分係由育種者或作物保育者針對一小量之引種或地方品種進行,評估方法多憑經驗且方式侷限,試驗結果往往未公開發表,種子保存雜亂無章,且未考慮延續性與安全性。許多有用或具潛在用途的材料常因育種者或保存者工作的遷移、興趣的改變或退休等原因而遺失。上述僅憑簡單描敘及憑個人經驗進行之評估工作,至今仍存在於某些小的實驗場所。

大量材料的系統化評估,須有一支包括多門學科的隊伍和各學科間合作的途徑來完成。若與單一學科比較,由於多學科工作成員間的互動可促進更豐富的試驗成果與激發更進一步研究的潛力;此外,由於對種原特性的需求日益複雜化和多樣化,只有依靠多種學科協同工作才能揭示其內部機制。近年來作物生理學家和化學家也加入了由育種、遺傳、農藝或園藝、植病與昆蟲學家所組成的傳統隊伍,甚至分子生物學家亦可助一臂之力。

多個作物科學家認為,缺乏系統性評估努力及種原庫評估資料的欠缺,已使育種者失去搜集與利用原始性材料的信心,不完整的種原資訊亦無法協助作物研究者制定未來的搜集計畫,且一旦發現了具抗()性之種原後,對於其他可能有特定性狀的評估工作常常因此而不再繼續。

 

4.2 系統化評估的主要目標

 

系統化評估工作需花費非常多的金錢、人力與時間。進行性狀選拔時,應以經濟性狀為優先,並在物資設備、人力、財力等資源許可下制定篩選範圍與程序。

作物育種的最終目標主要為提高產量、增加產量穩定性、提高每公頃每日生產率以及改進營養與工業品質,而外來不平凡的種原通常可提供抗病蟲、耐土壤生態逆境(ecoedaphic stresses)及對人類營養等方面與工業品質的需要。上述有些性狀為相當簡單的遺傳因子所控制,但往往與某些不良性狀緊密連鎖。另一些複雜特性如產量潛力,是在植物體生長、發育和相互作用的漫長過程中形成的,應首先分析其基本機制,瞭解各組成因素的作用,並集中研究其中一、二個主要的因素,再集合其他因素,這樣做法比直接去研究複雜的最終產物較為有效。

開發不平凡(外來)種原有利基因的主要目的依作物和生態區而異。下面以六種作物為例,說明育種家對種原的需要。

1.小麥:對蚽f生理小種具有穩定抗性;具葉枯病新抗源;新半矮性源;優質、耐旱、耐冷;早熟;具細胞質雄不稔系;耐酸性土壤的鋁害;與廣泛適應性有關的其他因子。

2.稻作:

(A)高產地區:具有高產潛力,尤其對極端氣象條件具有特殊適應性;對病蟲害的多種抗性或耐受性;對不良土壤及不利水分狀況的耐性;高效利用氮肥;廣泛適應性;優良營養品質;新細胞質花粉不稔性。

(B)低產地區:耐深水;抗旱;耐土壤中不良元素;與雜草競爭力。

3.玉米:新細胞質雄不稔系;抗南方型玉米葉枯病(Southern corn leaf blight)、露菌病;莖腐、根腐和矮化病毒病;抗歐洲型玉米螟及穗螟。

4.馬鈴薯:抗病毒病、孢囊線蟲和根瘤線蟲;細菌性病害;對晚疫病具有穩定抗性;廣泛適應性;良好營養品質。

5.黍類(高粱):早熟;矮稈;抗旱;耐鳥害;穗長而密;榖粒能耐氣候變化;根系發達;抗病蟲。

6.番茄:耐極端溫度、太乾或太濕;抗病蟲;可溶性固體物質含量豐富;適口性好;果肉厚;果柄易脫落;運銷期間果肉軟化緩慢。

 

4.3 評估過程應遵循的原則

 

雖然評估屬於作物育種、植物病理、昆蟲、作物生理和土壤學等應用生物學的主要領域,但在評估過程中必須考慮與種原保育有關的重要原則。

 

4.3.1 及早提供保育時機

為了貯存、進一步評估與交換種原,需要生產足夠量的種子或其它繁殖材料。關於在小面積內頻繁進行種子更新的弊病,在本書第1章「遺傳資源保育的原理」內已經闡明。此外,不足量種子往往為進行評估的一個限制因素。

 

4.3.2 適當的樣品大小

代表族群之適當樣品大小,取決於種原材料或族群內所具有之遺傳變異性、相關特性性狀的遺傳力、對環境可控制的程度以及試驗所需求的精確度。而有效的試驗設計與增加重複,有助於試驗者克服環境變異。

 

4.3.3 試驗環境的代表性

試驗站內土地環境及氣候往往缺乏代表性以致無法產生可用之資訊為評估工作之共同弊病,而於試驗站外及常發生病蟲害地點進行試驗,將可修正上述測試結果。具有植物病原體宿生之區域,可稱之為「熱點(hot spots)」,而於「熱點」區域進行大規模篩選是有效的方法。

 

4.3.4 重複樣品之性質

品種於培育、分佈過程中會因某種因素之影響而產生若干與原來特徵有明顯區別之異質品系,但仍繼續維持相同的品種名稱。此種於一個或數個形態特性(:殼色、芒、籽粒顏色等)所產生之型態變異可能來自於自然突變或偶然的雜交。生態品系(ecostrains)為一個品種遷移至不同區域,在不同生態條件下產生,並經由自然和人工選擇後的產物。如在高原地區種植的高稈水稻品種,常因突變而出現一些半矮稈突變系。其他可能由於收穫、標籤錯誤和天然雜交等原因所產生之錯誤,將導致材料名稱與原品種的性狀(:植株各部的顏色,胚乳類型、芒、成熟期等)不符,此類重複樣品應重新編號與評估。簡而言之,品種名稱不是最可靠,還是用樣本號(accession no)為準。

 

4.3.5 對異質族群的保存

植物育種者或其他種原利用者通常要求植物族群具有高度同質性(homogeneous)。而另一方面,自農田採集的地方品種和在自然條件下生長的野生種則無可避免的屬於異質性(heterogeneous)或雜結合(heterozygous)。種原保育者為追求表面上之一致性,而對材料進行主觀的選擇和純化是不適當的。一些族群內的有利基因很可能在純化過程中,無知的丟失了。

同一家系族群(family)內,具有異質優良性狀的材料,應以系譜法分離與固定,雖然繁瑣費工,但為種原評估者責無旁貸之事。所選出材料應另行編號以與原始家系相區分並分別保存。而原始家系族群亦應保存其原有結構。有關維持族群的重要概念詳見Frankel(1970b),Chang(1976e),Oka(1983)

 

4.3.6 保存遺傳質完整性

種植材料時必須注意減少標籤差錯(labeling errors)和機械性的混雜。收穫的植株、果穗或種子應連同標籤裝入布袋內乾燥並運走。

自花授粉作物應收穫足夠量的單株(50-100)並將種子混合,而鄰近其它材料的邊行應當除去,至於有疑問的材料應查閱種子檔案和性狀資料進行核對再收穫,國際稻米研究所水稻地方種的更新繁殖則每小區至少種植60株。

異花授粉作物可按雌雄同株或雌雄異株來處理。對於這類材料,有以下三種取樣方式:(1)同時控制雌雄配子;(2)只控制雌配子的數目;(3)對雌雄配子均不控制。參見「三種控制方式下的玉米群體有效量的討論」(Hallauer and Miranda, 1991)

異花授粉作物種原則需要在隔離區種植足夠的原始族群以維持其變異,如玉米,以80-200株為宜(Omolo and Russell,1971)

 

4.3.7 評估資料的驗証

對容易感染病()的材料,可不必經過再次實驗即可紀錄其感性之結果。但對於由第一次試驗中評估出之抗()病蟲的族群,則需要在嚴格控制條件下,進行重複試驗,以驗証最初評估的準確性。

此一步驟也適用於其它性狀的評估,特別是針對那些在田間試驗條件下易受環境或植株密度影響的性狀,亦可在評估試驗中增加對環境變化以及基因型與環境交感成份之試驗誤差之取測。

 

4.3.8 評估試驗的計畫與管理

每一種評估試驗都應視為一項科學調查,應有明確的目標、有效的試驗設計以及選擇週密的處理組合和對照品種,必要時還要進行環境控制以及完整的統計分析。評估資訊應鍵入電腦檔案中貯存以便於查詢與檢測。重複試驗的資料應與以前的試驗資料比較後再鍵入電腦檔案中,以更新舊有之數據。

對照品種最好不限一個,如抗病與感病的對照俱備。

 

4.3.9 種原保存者與其有關問題領域的科學家以及植物育種家之間的聯繫

種原保育者與有關問題領域專業的科學家以及植物育種家之間需有開放而持續的聯繫,對於評估工作的持續是十分重要的,如:國際稻米研究所負責遺傳質評估與利用(GEU)計畫的科學家,便透過每月集會一次以及研究各學科的年度報告和每五年報告來交換經驗。國際植物遺傳資源研究所(IBPGR)和來自許多國家的作物諮詢委員會,亦曾經常召開會議討論有關合作事宜。

各種通訊和科學雜誌亦為科學家交換資訊的另一種途徑,並經常伴隨著種原的交換。然而遺憾的是科學雜誌的出版愈來愈慢而且費用愈來愈昂貴。

 

4.4 綜合系統化評估計畫的實例

 

4.4.1 執行組織架構

以國際稻米研究所大型遺傳質評估與利用計畫(GEU)的評估活動為例,摘要介紹針對單一作物()進行多學科合作的評估。國際稻米研究所開始從事遺傳評估的研究可追溯到1962年,當時水稻抗病蟲和米粒品質之鑑定是推動評估工作的主因(Juliano,1972;Chang et al., 1975a)。在十年間,抗病、蟲的鑑定獲得成果,促使許多國家的水稻研究計畫開始進行本國地方品種的評估(Pal, 1972; Zaman et al., 1972)1974年,國際稻米研究所遺傳質評估利用計畫開始,朝著擴大系統化以及合作方式發展,同時將研究範圍擴展到不利於水稻增產的地區,這些地區存有影響水稻生產的限制因素(Brady,1975),此類不利因素影響了熱帶地區大約3/4的水稻生產者。

依所評估和研究問題的範圍組成以下八個工作隊:(1)有關米榖產量的農藝和生理特性:植物生理學家和農藝學家;(2)抗病性:植物病理學家,昆蟲學家和生物化學家;(3)抗蟲:昆蟲學家和生物化學家;(4)抗旱性:植物生理學家、農藝學家、生物化學家、生態(ecology)學家、灌溉工程師;(5)對溫度之耐性:植物生理學家;(6)對深水和淹沒的耐性:植物生理學家和農藝學家;(7)米粒品質和營養:穀物化學家、農藝學家和生物化學家;(8)土壤有害因素:土壤化學家、植物生理學家和農藝學家。

除從事上述有關問題領域的專業科學家以外,種原保育者、生物統計學家、遺傳學家和育種家亦針對各自所從事的專業領域均有參予,而有關育種程序上的操作由育種家主持,執行小組則負責協調各學科之間的合作活動,因此經常召開會議和進行實地觀察。

經證實後有用的評估材料即在年報及簡訊刊載並即予利用(雜交)

 

4.4.2 評估工作的規模

1976-1983年間,不同工作組每年大約可篩選30,000-50,000份材料。向種原中心要求索取種子以進行個別試驗的數目,於1975-1983年間每年約有190-340項測定試驗。

國際稻作種原中心每年提供新收穫種子,向遺傳質評估與利用計畫有關科學家提供報告單,並指出若干預報的特性,由該計畫內各工作組隊安排相應的試驗加速實施。這些特殊性狀報告包括對高、低溫度、乾旱、深水、鹽份以及其它不利土壤因素下的品種反應。

1975年,遺傳質評估與利用計畫的國際範圍擴大,設立了「國際水稻檢定計畫」(International Rice Testing Program-IRTP;近年來改稱INGER),包括了分布在75個國家之良好與惡劣環境下分組的國際水稻試驗圃(IRRI,1980a)

有些特性的鑑定,如:抗蟲、耐鹽生物化學特性和抗旱生理基礎等,需要精密複雜的試驗方法和設備,因此國際稻米研究所的研究人員與已開發國家的科學家進行合作研究。有關遺傳質評估與利用計畫評估實施程序,以抗旱育種為例加以說明,詳見圖4.1

某些其他國際農業研究中心亦針對有研究需要的基礎問題,與有關已開發國家的高級研究所合作進行研究(Henshaw and Roca, 1976; International Potato Center, 1983; Mujeeb-Kazi and Jewell, 1984)

 

4.4.3 優良種原的農藝特性和抗()

中國原產半矮稈水稻(低腳烏尖,矮腳仔等),為國際稻米研究所自收集樣品中所鑑定出最具價值的改良株型,由來自台灣的材料培育出了國際稻8(IR 8)(詳見Chandler, 1968)以及許多其它高產的半矮稈高產水稻品種(Chang and Li, 1980)

育種的第二階段包括抗病、蟲和米粒品質育種,此階段具有貢獻的親本有:印度的TKM6MudgoPTB18PTB20Panchari 203W22;菲律賓的Tadukan;泰國的Gam pai 15。而來自印度北部的水稻近緣野生種(O. nivara),是草叢矮縮病毒(grassy stunt virus)的有效抗源;來自日本、東南亞和西非的旱地品種則具有深而粗大的發達根系。

耐鹽品種最早係於斯里蘭卡和印度地方種中發現;耐濕地土壤鐵害的品種來自於斯里蘭卡和越南;抗乾性土鑲鋁害的抗源來自巴西、西非和菲律賓高山品種中;而來自孟加拉和印度的品種則被發現在突發的洪水中有耐深水和淹沒的特性。此外,起源於中國、印尼、尼泊爾及某些高原的品種具有耐夜間低溫之特性。

 

4.4.4 對其他國家水稻種原評估工作的影響

大約在20世紀中期,日本、美國開始了水稻地方品種和引進材料的評估工作。二次世界大戰後,亞洲熱帶地區和拉丁美洲水稻主要栽培國家也相繼開始實施水稻種原的評估計畫。當時,大部分評估工作係由水稻育種者或少數有關學科的協助下進行,評估範圍亦限於幾個界定的主要育種目標,評估結果詳見Chang(1982a)之文。

當國際稻米研究所之評估工作成功地得到很大效益後,亞洲熱帶地區一些國家的水稻改良計畫也開始實施廣泛及合作協調的種原評估工作。1966年,全印度水稻合作改良計畫(AICRIP)開始實施。近年來,孟加拉、南韓、印尼、泰國和中國大陸,仿效國際稻米研究所遺傳質評估與利用計畫,相繼設立了國家級之評估課題。

 

4.4.5 由「遺傳質評估利用計畫」中得到的啟示

極其豐富的稻作種原以及廣泛的多門學科評估計畫,不僅為稻作改良和研究者提供了資源豐富的基因團,同時還擴大了對稻作研究的範圍。關於研究的情況詳見本書第六章「作物歷史與遺傳質保育:稻-專案研究」。

由評估工作總結出來的以下問題,對於進一步的收集和評估工作,具有重要的意義。

1.生態環境對品種適應性的影響:水稻栽培地區的生態條件,對地方種類型的形成影響極大。一些抗病蟲或耐某種化學因素為害的品種類型,就是在特殊的生態小環境(ecological niches)下產生。例如:原產於南印度和斯里蘭卡大多數的地方品種能抗褐飛蝨(brown planthopper),那堛漁藄埮橉膋Ⅳ騿A一年多作,許多世紀以來皆從未施用過殺蟲劑。一種癭蚊(gall midge)和白背飛蝨(white-backed planthopper)的抗源,是在此種蟲害長期流行區的地方種內選出的。相關情況Leppik曾於1970年提出過。

上述關係,對說明水稻耐深水的適應性,以及抗旱、耐鋁害、耐鹽等特性的形成是相似的。高海拔或高緯度,在水稻品種耐夜間低溫特性的演化過程中,並不是唯一的影響因素,旱田(高山)環境同樣能提供這樣的條件,例如極耐冷品種「Silewah」,原產於印尼北蘇門答臘(北緯3o 05)高原稻區,海拔大約1300公尺。若有不同地理分佈區及水稻栽培環境的詳細記錄,對於種原搜集者和利用者的工作將十分價值。

2.族群內變異性:由對褐飛蝨和草叢矮縮病毒「生理小種1(biotype)抗源的最初鑑定中,有關地方品種或野生族群內固有遺傳性的變異性已被充分地證明。印度品種Mudgo80%的幼苗可抗飛蝨,而其餘20%則易受蟲害。自印度北部所搜集到可抗草狀矮化毒素病的主要抗源,O. nivara在約有30粒種子的一項試驗樣品中,只有3株苗是抗病的。對於這類材料,若於種子繁殖和鑑定過程中,以主觀態度嚴格地進行去雜純化,將可能沒有機會發現這兩個抗源,此抗源在水稻生產上曾創造數千萬美元以上的巨大經濟效益。因此,種原保育家在進行種子純化時必須十分慎重。

3.生態品系(eco-strains):水稻具有非常明顯的遺傳可塑性(genetic plasticity),以致於當一個品種引到異地栽培不久後即可增強或表現對新的生態體系(new ecosystem)中某些不利環境因素的適應性。在具有深而粗大根系的非洲旱地品種中,時常發現表現極其優異的材料,據了解它們只是在兩個世紀多以前由亞洲熱帶地區引到西非的。這個發現說明了應保存那些名稱相同、形態相似的生態品系的重要性。

4.同適應基因複合體(co-adapted gene-complexes):抗倒伏、旱()稻品種和耐深水漂浮稻(floating rices)是說明同適應基因複合體存在的二個相對例子。在旱稻品種複合體內即包含有少數深而粗大的根、低分蘗數、高植株、枝片肥厚而微垂、穗長而挺拔、生育期穩定以及粒大等特性,這些旱地品種對土壤缺鋅和長期積水表現敏感。而在深水漂浮的稻種則在苗期耐旱,成熟期前當水深迅速升高時,節間會迅速延長且上部節間會長出分蘗及不定根,均是適應特殊環境的特徵。

5.意外發現:漂浮稻品種HBJ-DW8是一個高抗tungro virus的抗源,據了解這種病在深水地區並不流行且不嚴重。印度品種TKM-6對褐飛蝨生理小種1表現感染,但是以它為親本的許多雜交後代卻是抵抗型的,後來發現該品種攜帶一個抑制抗蟲性的基因,因此必須對親本及其雜交後代進行系統性評估以便從中分離出理想的基因型。

6.組成分析:採用組成分析法可針對各個組成一個複雜性狀的成分進行逐個分析研究的方法,對於複雜特性性狀的研究曾經獲得許多有益的結果。例如:對抗褐飛蝨的抗性研究經過特定的試驗設計後,將抗性區分為喜好、耐性和抗分泌物以進行逐個分析研究;把對媒介昆蟲的抗性與對病毒的抗性加以區別後,對於病毒抗性的機制就清楚得多了;對抗旱性的研究則將植物體對乾旱的不同反應區分為逃旱、避旱、耐旱和恢復四種不同情況;對作物生育期可採取分階段研究的方法,分為基本營養生長階段、光週期敏感階段和臨界光週期等不同階段,有進一步了解(Chang等,1982)

7.環境條件的控制:在不同的土壤溫度條件下,品種對甘藍黃葉病原(cabbage yellow pathogen)的反應是說明抗病育種中基因型與環境交感的一個典型例子(Walker, 1954)。雖然這種不尋常的事例在水稻上尚未有經歷,但國際稻米研究所遺傳質評估與利用計畫的科學家們,已經注意到日長時間和環境溫度對不同地理來源水稻品種生長、發育的複雜影響,目前正利用人工氣候室控制環境條件,進行精密的研究。

詳細資料見:(1)總論:Chang, 1971, 1976e, Chang and Li(1980, 1991), Chang et al. (1982a),Chang and Seshu (1990)Loresto and Jadcson (1996)(2)對氣候反應:Chang et al. (1969), Chang and Vergara (1972), Chang and Oka (1976), Vergara (1976), Vergara and Chang (1976)(3)抗病、蟲性:Ou (1972), Ling (1972), Chang et al. (1975a), Pathak (1977), Khush (1977b), Loresto and Jadcson (1996)(4)抗旱性:OToole and Chang (1979), OToole (1982), Chang et al. (1982b)(5)對耐有害土壤因素:Ponnamperuma (1977b, 1982)(6)國際稻米研究所年報;(7)國際稻作檢定計劃之報告(Chang et al. (1988)

在種原資源豐富的地區,由於高度的環境逆境(extreme environmental stresses),會導致各種耐逆境生態型(stress-tolerant ecotypes)的分化,或產生明顯的族群間及群體內的變異,因此評估的結果可供協助進行再度田間收集的參考。

 

4.5 其他大規模評估計畫

 

1930年代時美國首先合作展開系統化評估工作。美國農業部與小麥產區各州的農業試驗場制定了合作研究計畫,在全國設置小麥統一蚽f圃,第二次大戰以後又設置了其它榖類作物--大麥、燕麥的統一病圃。

後來,全國統一病圃的發展來自洛克菲勒基金計畫下的墨西哥國際小麥蚽f圃,在此基礎上進而成立了國際玉米與小麥改良中心(CIMMYT)1960年,該中心開始一系列國際小麥產量圃的試驗。國際稻作檢定圃在1975年建立。國際半乾旱熱帶作物研究所(ICRISAT)負責協調展開了高粱、榖類國際產量圃的鑑定試驗。

1980年代後期有多個國際農業中心(IARCs)亦學IRRI展開GEU方式工作以增進改良工作效用;但在IRRI本身因經費緊縮,行政易手,研究政策轉變(著重高科技研究及發表文章為重)下,有效的評估工作幾乎停頓下來,只有育種後代品系的評估,至為可嘆可惜。

 

4.6 不平凡種原的評估

 

不平凡種原(exotic germplasm)包括野生親屬、原始性品種、外來或不明品種及特殊環境下適應的種原,此類種原被保育的數量不多,亦往往因收集後被漠視而流失,然而它們往往具有特殊的抗性或耐性,值得評鑑與利用,在今日大家使用遺傳背景相似的改良品種或品系之際,不平凡種原是有遠見的工作人員追求潛效的目標。

這種種原在評估上產生額外的需求與問題,第一是種子的供應因產量極低而不易取得,往往需要特殊的繁殖與收穫方法。如野生稻的幼苗培育,先需要去除強力的種子休眠性,幼苗生長緩慢並需遮蔭,不宜直接栽植本田,用盆栽較好,可防止地下莖的蔓延混雜,仍應注意病蟲防治(如美、日稻種在菲國極易吸引浮塵子,染上病毒),每一群體均有歧異性,需要栽植多盆來代表,佔地並費財力,抽穗前需要套袋,以防雜交及早期脫粒,亦有自花授粉不孕者,需將不同植株混合套網,使穗間有雜交,並且分別收穫、記錄與保存。在評估過程中亦需注意一群體內的歧異性,反應往往不一致,有的野生種不耐全日照,需要遮蔭;或需短日照處理;或因生育期不當,測試環境控制不符需要而無反應。在記錄時甚多不平凡種原的來源不明,或鑑定種名或科學名稱不易(甚多是天然雜交後代),亦增加評估過程的困擾。

必須注意的是野生稻種不能讓種子或地下莖流入農間,否則會變成非常難以控制的雜草(noxious weeds),並且長期損害稻田。其他的技術問題可參閱Chang(1985)ChangSeshu(1990).

 

4.7 有效性狀的時間效應

 

值得提出的經驗:凡是由一個或二個有高效基因控制的抗病或抗蟲性,雖是易於導入優良品種背景內,並且初期非常見效,但經大規模並連續栽培後,害蟲或病原亦會由原有的歧異性產生能克服這些基因的扺制作用,短期內產生為害的後代,使抗病、抗蟲性失效,即使育種家以其他基因替代,這種循環的抗與不抗的轉換甚為普遍;例子:稻熱病,抗grassy stunt毒素病一號小種,多個褐飛蝨小種與抗浮塵子小種(詳見Chang, 1993b, 1994c)。因此近年來植物學家轉移注意力在能耐久(durable resistance)的抗病性,這種性狀可能反應較弱,有多個基因控制,但真相尚有待研究闡明。

 

4.8 資訊彙整

 

4.8.1 資訊彙整系統的重要性

資訊彙整是種原保育的重要組成部分,又是各方面聯絡的樞紐;有關所保存材料的完整資訊彙整與資訊交換將有助於種原的交換、評估和利用,同時亦將間接有助於珍貴種原的備份保存。

遺憾的是,有關作物種原的評估資訊十分支離破碎而無法被有興趣的研究者利用,這是國家種原體制的研究瓶頸。最嚴重的問題是作物科學家對那些農藝性狀表現較差但具有潛在用途的不平凡材料,由於不了解其價值而欠缺興趣或忽視。

由於種原資訊可貫穿於種原保育與利用各方面,因此須要建立一個資訊彙整綜合工作體系,以便為保存、利用者進行全面地服務。關於資訊彙整體制對遺傳資源中心之功能詳見Rogers et al.(1975), Bird(1994)

 

4.8.2 資訊彙整體制的組成

資訊彙整體制應當包括:(1)資訊材料內容-包括種原收集、繁殖評估結果、庫存,分贈和利用等的資料;(2)資訊或資訊的格式的標準化-即特性性狀及特性分類(絕對數或分級)(3)處理種原貯藏、資料或資訊的取用、統計分析和種原收集的電腦程式。有關國際稻米研究所資料系統的演變情況詳見Chang (1984d)之文,我國種原中心的系統可見「國家作物種原資訊系統」(范等, 1995)

 

4.8.3 資訊檔案

作物種原收集的完整資訊至少應包括:材料編號、學名、名稱、其它名稱、來源國、種子來源、育成歷史;如果是現場收集,還應有採集地點、此地點之生態資訊以及特殊用途。上述這些基本資訊通常稱為「護照資訊」(passport data)

收集後的評估資訊包括:(1)農藝特性資料;(2)評估資訊-對生物、氣候、水分、土壤等環境條件作用因素的反應;品質與加工特性;(3)人文植物學(ethnobotanical)資料和書目文獻資料;(4)有關種子貯存、更新、活力和種原交換的資訊。國際稻米研究所依每種作物的不同類別(亞洲稻種、非洲稻種、野生稻種)分別建檔,包括基本(農藝形態)資訊檔案,遺傳質評估與利用資訊檔案(病蟲反應等)和種子檔案(貯藏、種原交換、更新等)。

對正用於育種的材料,應建立其利用種原育種改進的相關資訊。這方面需由有關的育種中心每年或定期提供有效雜交的記錄資訊,但私人育種事業單位可能不願意提供上述資訊,除非此品種已被正式登記命名。國際稻米研究所的一個具國際範圍的遺傳監測網(genetic monitoring network)已被初步建立起來,其資訊檔案包括國際稻米研究所每年做的雜交組合,以及國際圃資訊彙整與定期分析總結報告。由國際稻米研究所「國際水稻檢定計劃」(IPTP,近年來改名為INGER)提供上述服務。

 

4.8.4 特性性狀說明()和記錄標準

作物研究記錄的標準化以及有關農藝形態特徵與榖類作物生長階段的相關資訊記錄開始於1940年代(Feekes,1941),而於1960年代廣泛被採用(Large, 1954; Chang and Bardenas, 1964; Hanway, 1966; Hanway and Thompson, 1967; Konzak and Dietz, 1969; McNeal et al., 1971; Zadoks et al., 1974; Seidewitz, 1974)。有關以十進位編碼的性狀記錄方法,已廣為參加國際稻作檢定圃的科學家所利用(IRRI, 1970, 1976b)

使用標準化編碼並直接由電腦列印的第一本品種目錄為水稻品種目錄(IRRI, 1970) 列八千多品種。由於印刷目錄是一項費力費時的工作,而且由於新材料和評估資訊的不斷增加使目錄必須很快地更新,因此國際稻米研究所已不再印刷品種目錄,而是藉由電腦系統為水稻研究者提供檢索服務。但規模不大的作物及場所仍可利用刊印的目錄傳播資訊。

國際植物遺傳資源委員會(IBPGR)自成立以來已協助支持各作物委員會編輯出版了許多作物的特性性狀說明書。但是,這些說明書不適用於栽培品種以外的野生種。

 

4.8.5 電腦化檔案之建立與應用

只要生物科學家能夠與電腦程式設計師就科學上所需的資訊檔案建立良好的溝通,發展簡單、高效率的電腦程式以滿足科技工作者不同的需求,將不會有任何障礙(Gomez et al., 1977)。國際稻米研究所已公布了水稻種原資料檢索系統(Gomez et al., 1979),有關IRRI資訊檢索需求表格的例子如圖4.2,而檢索所得資料的之總結如表4.1

在個人電腦發達的今天,許多測量、記數、改換與計錄步驟都可直接輸入電腦,加以統計。種子與果實的外型亦可掃瞄,進入電腦檔案,種原工作人員應儘量利用電腦的長處,但最後仍需視察求證其準確性。

4.1電子計算機種原性狀檔案詳表(表內數據由種原中心和遺傳質評估利用計畫提供)

 

1. 要求具備的性狀:

莖長≦110厘米;粒長>7.5毫米;粒寬<3.5毫米;芒≦1;成熟期>119且<136天;白葉枯病≦3;褐飛蝨小種13;黑尾浮塵子≦3

 

材料

編號

品種

名稱

種子

來源

原產地

/

成熟期

白葉

枯病

褐飛蝨小種1

黑尾

浮塵子

08511

DJ9

113-1

113

98

8.5

3.2

0

120

2

1

3

08816

DV29

113-1

113

98

8.5

3.2

0

130

2

3

1

2. 檢索結果:

檢索結果總結:

符合要求的材料數 =

2

資料庫中的材料數 =

40757

最近的材料編號 =

40768

 

國際稻米研究所利用以下方法將水稻種原重複試驗的篩選結果更新:(1)建立附屬檔案歸入新增加的性狀資料;(2)增加對病蟲害的極度感染反應值;(3)增加全部試驗的平均值和試驗次數(K.A. Gomez, personal communication)

關於植物抗病蟲檢定資料的數據處理詳見Loegering(1986)之文;Fribourg(1968)亦已針對飼料作物數據處理進行討論;大麥品種資料檢索系統已由ThompsonBaum(1978)設計出來;Blixt(1984)則描述了瑞典的「Weibullsholm植物育種研究所」和「北歐基因庫」的資料管理系統。

日本和美國的農部亦分別成立了國家級的種原資訊網路(Suzuki and Kumagai, 1981; Anon., 1984b; Bird, 1994)

 

4.8.6 國家間和研究機構間的合作

各國家與各研究機構(場所)之間需在業務工作的各個層次方面建立合作關係,如:(1)制定品種性狀說明書;(2)使用標準的記錄代碼;(3)將有關試驗資料鍵入國際或國家資料()庫以便研究和交換。

國際稻米研究所負責國際稻作資訊中心的工作,該所出版的「國際稻米研究簡訊」(IRRN,近改名為International Rice Research Notes)為稻作研究者快速傳播和分享研究結果的溝通管道。此類合作事業的發展,使得國際稻米研究所國際稻作種原中心保存的種原資源得以不斷地擴大利用(Chang, 1983b)

 

4.9 尾語

 

無論是那一種(或品種)似有經濟潛值的植物都少不了評估:從採集者開始,繼是保育人員,研究或評測人員及育種家都會以不同的眼光,嚐試及正規的評估都是必經途徑,評估之重要遠勝一般的想像(4.3)。對保育人員而言,初步評估是必須工作,大規模及深入的評估雖不在保育人員一般領域,但應認為自已是一個重要的夥伴,參予投入,因沒有他人更能了解種原的全貌:來源、原產地生態環境、人文歷史及已被利用過程等等,若將此種不常有書傳的智識充份供給評估團隊人員,則在研究或利用上成效的機會大增,保育人員亦可分享效績,不僅是一個默默無聲的種子()供應者,這種機會要保育人員自已去爭取,因種子()來自種原專家,他()的「資本」至大,幸勿只是被動,錯過時機。

回顧近二十多年作物育種成果,不平凡種原的利用與否及育種上改進程度有正相關,如前已提及:水稻、小麥、馬鈴薯、番茄等數種均是好的例子,其中評估的範圍及深度尤以水稻為首,因此研究與生技亦得以驟增,但1970-80年的努力剛被其他作物及國際農業中心採取時,因經費問題及生物技術的風行,大為凋萎,結果是育種家亦缺少可以再上一層的材料,這不是數以百計的小文章所能彌補的。

1980年代亦有澳洲熟知種原而不使用者,一再指出已保存的種原甚少為育種家利用,這種指責沒有惡意,只是願意動手(將土沾上手足)者比講空話的人為少,這亦是評估人員之苦衷,服務不易得高評,功勞給寫論文或鼓吹自己育成的品種人員佔去,其實評估及保育工作者亦均有發表論文的機會,只要一開始就計劃,當成一件科學工作看待,亦終能出人頭地,茲以此勉勵被這兩方低估的同仁,我們應了解在一作物改良過程中,不同專業像一鐵鍊的鍊子,一個都少不了,但要合力協助才能發生作用。