1章、遺傳資源保育的原理

摘要 人類需要保存自然資源以因應人口的迅速增加,植物種原對人類福祉亦具關鍵性的影響。自農業開始以來,植物種原就不斷的減少。近來植物的育種加速了作物種原的侵蝕。農民採用F1雜種,半矮稈小麥和半矮稈水稻,更進一步減縮了主要糧食作物的遺傳基礎。保存主要糧食作物的現存遺傳資源,以及恢復遺傳歧異度,對於養活這世界上尤其是開發中國家持續增加的人口而言是非常迫切的。

經由追溯保存作物種原的演變歷史,成功的收集與引種可獲得擴大遺傳資源範圍之成果。第二次世界大戰之後,未改良的地方品種被大規模取代,引起了作物學家的關注。有關會議曾提出了某些遺傳保存的合理步驟。自1960年代以來,所有國際農業研究中心(IARCs),包括國際遺傳資源委員會(IBPGR),就分擔負起糧食作物有系統的收集、保存、評鑑、分贈及利用等主要責任。

本文綜述了遺傳資源的範圍、此範圍內不同部份的用途、保育目標、保育體系,以及作物種原保育利用之策略均加以討論。

索引述詞:植物遺傳資源(plant genetic resources, PGR),作物種原(crop germplasm)或遺傳資源(genetic resources),遺傳質的保育(genetic conservation),植物探索(plant exploration),植物引種(plant introduction),遺傳質的流失(genetic erosion),田間收集(field collection),基因庫(gene banks),全套材料(base collection),常用材料(active collection),遺傳資源的類別(spectrum of genetic resources),原有地方品種(land races),野生種(wild species),雜草型種(weed races),保育策略(conservation strategy),保育體系(conservation systems)

 

1.1 引言

 

1.1.1 保育的重要性和保存範圍

保育的廣泛定義為:「人類利用對生物圈(亦即:全部生物)的管理,使其能給予當代人最大持久的利益,同時維持它的潛力以滿足後代的需要和期望」 (IUCN-UNEP-WWF, 1980)。因此保育包括貯藏、持續利用、提昇以及復育,而其發展應維持人類經濟利益的生態系統,並應有完善的管理相互結合(Holdgate, 1978; Prescott-AllenPrescott-Allen,1982)

1962年美國女作家Rachel Carson撰寫了「寂靜的春天」(Silent Spring)一書,其後1970年又續著了「寂靜的春天以來」(Since Silent Spring),這激起了許多美國大眾對生物保存的了解與關注。這兩本書及過去20年來其他的出版品,使人類普遍意識到:人類在利用自然環境過程中,若有濫用可能導致自然資源繼續毀壞,反之,則可使自然資源得以保存或提昇,此種情勢在日益擴大中。

世界正面臨著社會、經濟及政治的抉擇,無論國內或是國際上,都非常需要調整人們的取決與行動,使其合理化,這些抉擇將影響人類未來的福祉。

 

1.1.2 從植物中取得更多糧食的需要

植物提供了地球上所有生命的基礎。世界上高等植物中,已發現大約有240,000種的開花植物,其中多達50,000個熱帶品種將會受到威脅,將在本世紀末逐漸減少或滅絕(Raven, 1976)

至少有3,000個植物生物種(species)被用做食物,現在的主要糧食作物已減少到15個物種(Mangelsdorf, 1966)。當今,每年僅有30種作物生產超過一千萬噸。其中七種作物--小麥、稻米、玉米、馬鈴薯、大麥、甘藷和樹薯目前被廣泛種植,每種作物的年總產量超過一億噸。若以可食用的乾物質來表示,12種主要作物是小麥、玉米、稻米、大麥、馬鈴薯、大豆、甘蔗、黍類(高粱)、甘藷、燕麥、粟和樹薯(Harlan Starks, 1980),其中稻米、小麥與玉米佔全世界人口熱量供給來源的60%以上(FAO, 1990)

這些作物的來源都是野生種,經歷了馴化,選拔,傳播,突變,雜交和分離-選拔循環。毫無疑問地重複的基因滲入(introgression)在若干主要禾穀類作物的進化過程中起了重要作用,並豐富了它的基因團(gene pools)(Harlan, 1961, 1965, 1975a, 1976b; Chang, 1976a, 1976b)

1980年代以來科學家們格外著重種原之必要,亦從歷史、地理與經濟多方面分析,更了解不同地區與國家間在早年的交換與利用,使各國受惠,無法獨佔其利,因此相互受惠與依賴(interdependence)漸為學界人士之共識(Kloppenbarg 1988a, b),甚至推測下一世紀將為「種子戰爭」(seed war)攪亂全球。

1.1中描繪了新石器革命(約西元前10000)和工業革命(約於1760年在英國開始)之後世界人口的急劇增加及其繼續的趨勢。本世紀後半期人口爆炸已導致了第三世界人口稠密國家過份擁擠及營養不良。儘管有小麥和水稻的「綠色革命」,但糧食產量的顯著增加只勉強跟上人口的增加,這主要是由於1970年代初期以來極高的人口成長比率,使開發中國家每人糧食產量低於所需量(IRRI, 1982a)。到2000年,世界人口將從1983年的47.2億增加到61.2(UN, 1981)63.4(Chang, 1984a)之間。

未來糧食產量劇增的前景,比過去幾十年似乎希望更小,因為大部份亞洲季風區的可耕地都已被開發和利用,未開發而有潛力可用的土地,僅在巴西和非洲的某些地方被發現。邊緣地帶的利用,將會因砍伐森林、興建灌溉及排水設施而破壞現有的生態系統。糧食產量的進一步增加,將取決於每單位土地作物產量的改進,以及更有效的耕作體系,使每年單位面積上能生產更多的糧食;也要降低生產成本並減少使用對環境造成有害的農業化學藥品與肥料以及劣質灌溉水。

 

1.1.3 作物種原遺傳質的流失

自從科學化的植物育種開始以來,自然資源中的作物種原不論在數量上,或是種內遺傳變異量的遺傳歧異度,皆顯現出急劇的衰落(Bennett, 1970b; NAS, 1972; Frankel, 1973, 1974; Harlan, 1975a),尤以亞洲為首(Chang, 1994c)。隨著過去四十多年的快速發展,作物種原一直以極快的速度不斷的減少,甚至消失。當農民、消費者、加工業以及政府要求新品種間的遺傳一致性時,卻導致主要糧食作物的遺傳基礎急劇的下降。改良品種的迅速擴展,取代了傳統的未改良品種(地方品種),並加速其滅絕。愈來愈大的一致性趨勢,增加了主要作物對流行病蟲害潛在的遺傳脆弱性(Anon., 1969; NAS, 1972)。此外,遺傳改良所需的廣大遺傳基礎持續的縮減(Creech and Reitz, 1971)。十分矛盾的是,遺傳質的流失卻是植物育種成功的副產品(Paddock, 1970; Hawkes, 1983)

除了由於開發森林、水利與建設等工程導致的種原流失外,不可計數的作物種原亦因設備不良、經費缺乏、人員不足或不力,亦在種原庫中死亡,誠為對保育工作的一大諷刺。

 

1.1.4 為將來需要必須保存遺傳資源

過去一個世紀內植物育種者利用現存的遺傳變異,帶來了可觀的進步成果。無論是自發性的或是誘發性的突變,即使很少,也為基因團提供了額外的基因。

未來植物育種的成果將取決於種原持續且擴增的供應。所有作物種原利用者所面臨的緊急任務,就是挽救及保存這些不斷減少,且部份還未得到適當保育的資源,以滿足下列迫切的需要:

1.把主要病蟲害損失減到最低程度

2.防治新的病蟲害或新的生物型(biotypes)

3.耐逆境--乾旱、不良土質、過濕、極端溫度、強度紫外線輻射和污染物質。

4.把耕作制度拓展到新的領域--新環境、動物群及植物群。

5.改進物理/營養品質。

6.增加乾物質與穀類產量的生理效能(Chang,1979)

同時,應採取措施加強保護在各種種原庫中所保存的種原,這些種原正面臨了因種原流失和因疏忽而造成的遺傳質流失的威脅(Reitz, 1976; MengeshaRao, 1982; IBPGR, 1983a; Goodman, 1984; Anon., 1992)。遺傳質的流失是一種無法回復的過程。

最後,應加強各國保育工作,以充份利用可用的種原,考慮國家內或國際間的合作計畫,以確保自由交換,並使作物科學家能夠充份的評鑑與利用基因庫內材料。此外並致力於共同合作與多種學科綜合研究,不論是就地保存(in situ)或異地保存(ex situ)的材料,都要確保其安全。由此,主要作物的種原保育可供當代或後代人類的利用。

所以,遺傳歧異度的保存,既是一種保險,也是一種維持並改進未來糧食生產的投資。並且,這也是一種防止有用的植物品種滅絕的道德原則(IUCN -UNEP-WWF, 1980; Chang, 1994c)

1.2 生物保育的開始

 

在新石器時代(亦稱為新石器革命)以前,人們完全依賴直接由鄰近自然環境而獲得食物,包括了由狩獵,捕殺,漁獵及採集而獲得的動、植物。在人類徒步所能及的範圍之內,早期與後期的狩獵者保持著一種人類族群與野生食物來源以及周圍環境之間的平衡。

大約在一萬年以前,當早期的農業開始在某些農業起源地發展時,晚期的狩獵者就定居在那些培育動植物而又能與周圍的環境相協調的地點。定居的生活型態導致了社會的形成。這種社會-政治的變化帶來了新意識:多變的環境決定食物供給的豐盈或短缺。若干關係到環境脆弱性的宗教儀式和習俗,毫無疑問地在這種改變之下產生。

由於在定居生活型態下人口成長比在遊牧生活型態下要快,人口的壓力使人類意識到必須保護生物資源,以便確保社會中食物的供應。不久之後,出現了大量的人口遷移以解決食物來源的短缺。

在中國,孔子(551-479 B.C.)的學說,對於漁獵時應保存動物資源的必要性提出了呼籲。在春秋戰國(772-221 B.C.)時代,政府制定法令以保護森林;後續的法令包括了禁止狩獵,捕漁,割草,焚燒森林以及屠殺動物。並指定所謂的山官來管理森林(Zhu, 1982)。其他古文明的發源地也開始了類似的措施。土壤保育措施則是屬於以後為生物保存而提出的想法。

 

1.3 從採集、引種到遺傳質保育的轉變

 

1.3.1 植物採集與引種

早期的人類從其家園移居到另一地居住時,必定攜帶穀類產品和豆類產品,兼做食物與商品之用。舉例來說,水稻就是混在裝小麥的貨船中從西班牙傳入墨西哥的(LuChang, 1980)

早期的植物引種一部份是由商人完成的,包括那些攜帶植物橫跨各大海的船員們。自十六世紀以來,歐洲的某些大型貿易公司致力於從事大規模的引種工作,以保持和壟斷他們對植物栽培的控制(Brockway, 1979)

最早由政府指派的植物收集探險隊,是由埃及法老王Sankhkere(約西元前4500)派遣到亞頓灣尋找樟樹(cinnamon)和肉桂(cassia)。一千年後,埃及女王派遣船隊到東非沿海尋找新的植物,由此,埃及軍隊獲得了大量的引入材料(Burgess,19977; Moore, 1982)

最大規模的努力要屬於西元1010年前後,中國皇帝宋真宗所進行的越南中部占城稻的引種。這種早熟與耐旱(或許是避旱)的水稻在隨後幾個世紀中,在中國人口的成長與水稻產量的激增上扮演著重要的角色(Ho, 1956; Chang, 1987)

許多英國、法國、西班牙和荷蘭的植物學家積極的採集並獲取稀有的植物,後來這些植物變成了外銷作物(Lemmons, 1969; Moore, 1982)。橡膠、咖啡、可可、香蕉、甘蔗、棉花、金雞納樹、香料植物和觀賞植物就是在這些採集中所獲得的。美國農業部也派遣了植物學者到國外,這些人大大地豐富了北美的栽培作物和樹木,David FairchildFrank N. Meyer就是在這些植物收集者中有巨大貢獻的人物(Burgess, 1971),許多果樹、蔬菜與樹木都來自中國大陸。

 

1.3.2 遺傳質保育的方法

雖然在Charles Darwin(1868)所提出的種內變異性以及de Candolle(1882)Vavilov(1926)所提出的植物起源、傳播與歧異度等方面的先驅研討中,遺傳質保存已經有它的根基,但它還是算一門相當新近的事業。Vavilov和他的俄籍同事進行了廣泛的栽培植物收集,接著作系統化的研究(Vavilov, 1951, 1957)Vavilov以「起源中心」(更恰當的說應為:歧異度中心)的建議喚起了植物收集與植物學上分析的廣大興趣。

位於前蘇聯列寧格勒的The All-Union Institute of Plant Industry(後來稱為N.I. Vavilov Institute of Plant Industry)建立了規模空前的種原貯藏設備(1940年約有200,000份品種的樣本)。在第二次世界大戰期間,材料的數量減少了,第二次世界大戰之後又取得新的收集材料(Brezhnev, 1970)。不少不適宜在蘇聯生長的收集材料,僅能以植物標本的型態保存,可長期貯藏的種子設備一直到1970年代才設立(Plucknett, 1983),但該國仍非常重視作物種原(Reitz, 1976)。自該國解體後,經費缺短,現一部份工作仰仗外力維持,甚為可嘆。

雖然在第二次世界大戰以前和期間,如1932年國際遺傳學大會的參加者以及像HarlanMartini(1936)Landauer(1945)等美國工作者都曾表示,必需保存遺傳研究材料和地方品種。但是在那時候許多植物育種學家都沒有注意到這樣的訊息(Wilkes, 1983)。從1930年代中期到1950年,許多傳統種原在育種成功的地區迅速地消失,這才喚起了全世界為保存遺傳資源而進行田間收集的關切(Harlan, 1956, 1961; Whyte, 1958; Wallace, 1961; James, 1961; WhyteJulen, 1963)

其後系統化且大規模的作物收集由植物採集隊實施者,如下所述

1. 中南美洲的玉米品種,由洛克斐勒基金會(RF)與不同國家計畫職員,在美國NAS/NRC原產玉米保存委員會指導下,與當地國家計畫的人員進行,頗多收穫(Brown, 1975; TimothyGoodman, 1979)但因流失甚多,近年復有合作性收集,簡稱為LAMP並予更新與測試(Hallauer, 1995)

2. 地中海地區的牧草,由FAO-CSIRO收集隊完成(Whyte, 1958)

3. 中南美洲的馬鈴薯由J.G. Hawkes和墨西哥,秘魯的工作者(Hawkes, 1970)以及洛克斐勒基金會的海外職員完成(CIP, 1973)

4. 伊朗小麥,由GaribagliKuckuck進行收集(Kuckuck, 1970)

5. 印度黍類和小米,由印度農業研究所和洛克斐勒基金會的當地職員完成(RF, 1970; Murty, 1976a, 1976b);衣索比亞的黍類(高粱)由洛克斐勒基金會-美國農業部收集隊完成(Creech, 1970)

6. 喀喇崑崙山,興都庫什山,阿富汗和伊朗的小麥野生近親(Kihara, 1959) 以及亞洲季風區和西非的水稻野生近緣種,由日本國立遺傳研究所在洛克斐勒基金會一系列的贊助下完成(Kihara等,1965; OkaChang, 1964)。由日本民族協會(Japanese Society of Ethnology)在中南半島和泰國進行了水稻收集(Hamada, 1965),日本Tottori大學採集隊在南亞和東南亞進行了水稻收集(Watabe, 1980)

7. 19591967年,19671983年在南美洲進行了花生種原的收集(Gregory,1973; Hammons, 1976; Simpson, 1984)

8. P.F. Knowles及其合作者進行了紅花收集(Knowles, 1969, 1977)

9. 番茄野生種由C.M. Rick及其合作者在中南美洲進行了收集(Rick, 1973, 1977, 1979)

  1. 亞洲主要產稻國家傳統水稻品種收集,由國家或國際的收集隊進行了收集(Love, 1954; Chang, 1970; Sharma, 1971; ChangPerez, 1975; NagamatsuOmura, 1975; IRRI-IBPGR, 1978, 1983; IRRI, 1991),為有史以來最大規模的國際間合作及努力。
  2. 中國大陸在1950-58年間收集了二十萬份多種原;在1979-84年間另收集十萬份種原樣本(ZhangDong, 1989),其中重複者甚多。

1950年代,農業科學家們了解種原流失的嚴重程度,改良品種大規模的取代地方品種和原始品種,此舉導致了配備有冷藏設備的大型種子庫的建立。在美國,美國農業部國家種子貯藏實驗室(NSSL)1958年建於科羅拉多州的Fort Collins(James, 1961; Bass, 1979),以加強美國農業部在馬里蘭州Beltsville的中期貯藏設備。在此之後,(1)日本於1965年在平塚建立了中、長期種子貯藏中心(ItoKumagai, 1969),後來又將其遷移到筑波(Kamagai, 1979; KawakamiFujii, 1981)(2)義大利約於1972年在Bari建立種子庫(Porceddu, 1979), (3)德國約於1974年在Braunschweig(西德)建立種子庫(FAL)(Hondelmann, 1979)。另外Chang(1979)NgWilliams(1979)列出了當時世界上其它主要的基因庫。

若干國際農業研究中心(IARCs)1960年代相繼成立。其後不久,每一個致力於作物研究的研究中心都紛紛建立並擴大了它們的種原貯藏設備。在CGIAR體系之下的這些中心有研究水稻的「國際稻米研究所」(IRRI,位於菲律賓Los Banos);研究玉米與小麥的「國際玉米小麥研究改良中心」(CIMMYT,位於墨西哥的El Batan);研究非洲水稻、豇豆、甘藷和其它塊根作物的「國際熱帶農業研究所」(IITA,位於奈及利亞的Ibadan);研究黍、粟及食用豆類的「國際熱帶半乾旱作物研究所」(ICRISAT,位於印度的Patancheru);研究豆類和樹薯的「國際熱帶農業研究中心」(CIAT,位於哥倫比亞的Cali);研究蠶豆、大麥、小扁豆和硬粒小麥的「國際乾旱地區農業研究中心」(ICARDA,位於敘利亞的Aleppo)。上述國際農業研究中心都位於作物歧異度的初生中心(詳見CGIAR, 1992)。另一個地區性中心--亞洲蔬菜研究發展中心(AVRDC,位於台南善化)也有大量大豆、大白菜、綠豆、甘藷、番茄及其他蔬菜的收集材料(Plucknett, 1983)

FAOIBPGR已進行了世界上不同種子庫中種原收集材料的調查(Gullberg, 1971; NgWilliams, 1979; AyadAnishetty, 1980; DamaniaWilliams, 1981; Acheampong, 1984)。在近年Chang(1979)HarlanStarks (1980)Plucknett(1983)以及Chang(1992a)的綜述報告中可以發現有關作物收集的其它資料。在洛克斐勒基金會的一份報告(1980)Zhang and Dong(1989)及范(1996)中,可以見到中國大陸作物種原的近年資料。

1950年代中期開始,一連串的國際會議提出、討論並協助建立有系統化的保存植物遺傳資源的制度與方法。起初糧農組織(FAO)是這些會議的贊助者或者共同贊助者(Whyte, 1958; Hawkes, 1983)。主要的會議有:

1. 1961----植物考察與引種技術會議,在羅馬糧農組織舉行(WhyteJulen, 1963)

2. 1967----FAO/IBP 植物遺傳資源的開發、利用與保存技術會議,在羅馬糧農組織舉行(Bennett, 1968; FrankelBennett, 1970a)

3. 1972----CGIAR的技術顧問委員會/糧農組織的植物遺傳資源收集、評價和保存工作小組會(TAC/FAO, 1972)

4. 1973----FAO/IBP 作物遺傳資源保存技術會議(FrankelHawkes, 1975a)

5. 1981----FAO/UNEP/IBPGR 作物遺傳資源國際會議(FAO, 1981a)

6. 1996----國際植物遺傳資源技術會議International Technical Conference on Plant Genetic Resources (FAO, 1996)

1961年的會議導致了糧農組織植物考察與引種專家小組的創立以及在土耳其Izmir的區域作物研究與引種中心的建立(Hawkes, 1983)1972TAC-FAO-UNDP在聯合國人類環境會議(在斯德哥爾摩舉行)之後,贊助了在馬利蘭州Beltsville舉行的會議(TAC-FAO, 1972),導致1974年國際植物遺傳資源委員會(IBPGR)的成立,這是一大里程碑。

洛克斐勒基金會在1971年也召集了種原研究會(CreechReitz, 1971; Anon., 1973; Brown, 1975)。它並資助了日本的遺傳學家進行野生小麥與水稻的考察與收集、拉丁美洲馬鈴薯收集以及在印度和衣索比亞的高粱收集。它的援助也使得國際稻米研究所(IRRI)得以在1972-1974年間進行初步的水稻收集。洛克斐勒基金會已幫助中國大陸在北京建立種子長期貯藏設備(洛克斐勒基金會, 1980),在1986年落成,可貯藏40萬份種子在長期庫內。

1970-1971年美國南方玉米葉斑病的流行病疫發生之後,植物病理學家和遺傳學家與美國國家科學院(NAS)由國家研究理事會下農業委員會(National Research Council Board on Agriculture)一起研討(National Academy of Sciences, 1972)並撰寫刊物,強調必須恢復主要作物的遺傳歧異度。這些論文對於提醒全世界注意保持主要作物遺傳歧異度的重要性上,具有重大的意義。這些共同的發展,促成了美國國家植物種原系統(National Plant Germplasm System, NPGS)的成立(Anon., 1977)以及National Plant Genetic Resources Board(NPGRB)的建立(Anon., 1979),並促使政府增加保育工作經費。

IBPGR自從1974年成立以來,就進行了不同地理區域的作物保育的紙上作業,包括幫助組織國際和區域的工作網路、依作物別或地理區域別促進基因庫之間的聯繫、成立許多作物顧問小組、主辦研究講習會、部份資助在70多個國家進行的250多次田間收集任務、支持幾個種子生理與組織培養的研究、出版了50種以上不同作物的描述特性表(descriptors)和文獻目錄、改良若干國家基因庫的貯藏設備及幫助培訓年輕的保存技術人員(Hawkes, 1983; IBPGR[無時日]; Wilkes, 1983)。但IBPGR本身無試驗田或基因庫,除出版許多刊物外,全仗短期顧問小組,委託辦理計畫或借用人員執行工作,委員會亦時常換調人員,缺乏一貫的目標和執行方式,因此效果不似以作物為主的中心群(IARCs)。近年來分設區域性辦事處後,業務經費更見拮据,不足以援助幾十個開發中國家的工作;加以1980年間活躍份子與FAO 聯手攻擊IBPGR,稱IBPGR是工業國家的工具,因此工作更不易展開。它在1994改名International Plant Genetic Resources Institute (IPGRI),但仍無研究或實地種植能力,誠為不幸。實際工作大半仍由合作單位(IRRI)負擔。

國際稻米研究所(IRRI)是國際農業研究磋商團系統中最早成立的一個國際農業研究中心。國際稻米研究所在它開始營運的1961年就建立了水稻中期種原庫,它的水稻收集材料,是從許多合作的水稻生產國和其他中心所得到的,到1983年底已超過70,000份,其中的36,000份是1971年以來從農民的田間收集得到的(Chang, 1983b),在1990年後增為83,000份。國際稻米研究所的國際水稻種原中心(IRGC),全力推進單一作物水稻遺傳資源保存等多項工作,因此稱為專一作物的中心crop-specific genetic resources center (Chang, 1975b, Frankel, 1975)。一般人士普遍認為,國際稻米研究所的遺傳資源中心的工作與服務是其他中心的典範(Seethataman, 1972; FrankelHawkes, 1975b; Frankel, 1977; Harlan, 1977; IBPGR, 1978; Anon., 1984a)

近十餘年來的保育及利用工作,尤其與美國有關者,可參閱KnutsonStoner(1989)Shands and Wiesner(1991)Chang(1992a)Duncan(1995)FAO(1996)

 

1.4 作物栽培種的遺傳資源

 

1.4.1 作物進化與農業起源

作物改良依賴遺傳變異,而遺傳變異是在長期進化過程中累積的,並且是由突變、染色體變化、天然雜交、生態遺傳分化後的自然選擇或淘汰和人類的傳播與選用而更加豐富。在十九世紀之前,存在於未改良品種和原生品種(地方品種)中的遺傳資源極為豐富,並沒有受到損害。一直到十九世紀中葉,已開發國家的農業開始興起與改良,以中國而言,在十一世紀政府推廣引進占城稻(Champa rice),遺傳資源的歧異程度開始受到迫害。

最豐富的歧異度通常在變異性的初生區域發現(相當於Vavilov的「起源中心」),這些地方,因野生近緣種和雜草種的基因滲入,以及在惡劣環境下的選擇而提供了額外的變異。在早期馴化及野生/雜草近緣植物引進另一個地域之後,或是其祖先有大而分散的傳播之時(Harlan, 1971),作物歧異度中心以外的區域可能會形成次級歧異度中心,這種區域也可能成為農業起源的中心。

在鄰近主要農業中心的地方,許多較小的歧異度中心可能透過農業文化的傳播而發展起來(Hawkes, 1083)。朝鮮、日本和蘇聯的水稻種就屬於這種模式(Chang, 1976b; LuChang, 1980)

Vavilov (1926, 1935, 1951, 1957)Schiemann (1943)Zohary (1970)Harlan (1951, 1970, 1971)Zhukovsky(1970)Kupzov(1976)Hawkes(1983)等人的文章提供了有關這些「中心」的資訊與推論。Simmonds(1976)SmarffSimmonds(1995)編印二本作物進化書,甚為詳實。若先瞭解對於和農業發展有關的作物起源問題,不同主張的理論,應有助於植物育種家有效利用現存的遺傳資源。

1.4.2 遺傳資源的類別

1.2描述了遺傳資源的全貌,這些遺傳資源能夠在高度歧異的栽培種地區和古代農業起源中心中找到,如水稻和小麥(IBP, 1966; CreechReitz, 1971; Chang, 1976e; Chang, 1979)。其主要範疇簡要描述如下:

1.在初生和次級歧異中心發現的同屬中有親緣關係的野生種或雜草種;有親緣關係的屬--這一類可能包括未馴化的野生種,這些野生種是人們利用做食物或其它方面,如用於化學工業的林木種類、藥用植物和牧草種。

2.未改良的地方品種(民間品種)及歧異地區有特殊用途的類型--它們適於特殊的生態環境,或者提供特殊的食物或宗教上的需要,遺傳的歧異度高是地方品種的獨特性狀,許多的地方品種是綜合品種之混合體。

3. 古老農業地區內選出純系材料或異花授粉作物的商用品種--這些地區在過去半個世紀的平均產量並沒有太大的變化。

4.於種原收集過程中才會發現過時品種。過去品種的生態型後裔(ecostrains)可能在其它地區繼續存在。

5.改良品種:由科學育種選育,並在現代集約農業種植的近代優良高產(近代)品種(HYV, MV)和透過植物育種發展而成的F1雜交種,合成品種和綜合品種也屬於這一類。

6.植物育種工作或遺傳研究的其他產物,包括有育種品系、育種材料、突變體、基因標記材料、遺傳因子全套材料、誘變的多倍體材料、非整倍體材料、屬間和種間雜種以及細胞質源。

圖1.2 作物種(栽培種)及其近緣野生種的種原全貌(包括來源)

這些主要範疇也指出:第一,接連史前野生類型與現代品種的進化上連續性。第二,接連野生種與部份已馴化類型的生態連續性(Frankel and Soule, 1981)

 

1.4.3 種原各部份的遺傳歧異度

從一個野生種到一個馴化種的進化途徑,或由直接下傳,或透過天然雜交,不可避免地,隨之而來的就是保留下來的種和利用過的種在數量上的減少,以及同時隨之而來的種內歧異度的增加。當集約農業與科學育種大大地減少了種內歧異度時,生態系統由一般的自然系統轉變為特殊的人工系統時,導致馴化過程發生了轉變(Harris, 1969; Harlan, 1975a; Frankel, 1977)

Frankel(1977)描述了野生種、栽培種以及栽培種歧異度的多種活動變化之間的重要關係。這些資料對於保存或利用來說都非常重要。

群體(group)內遺傳歧異度,對於未來的改良有極大的潛力。然而一個族群(population)內的異質性對於現代農業中所提供的商用或農藝價值卻很低。在這些方面的的比較列於表1.1 (Chang, 1976c)。植物育種中明顯選用以現代品種為基礎,加入來自地方品種、特殊類型或野生種的基因或基因複合體,並取決於需要。在基因配置(deployment)、交替(rotation)、聚集(pyramiding)中,即使過時的品種也可能再被利用。

 

1.1 不同基因來源(群體)的遺傳組成、生產力水準及在育種中的潛在價值

 

在育種中的遺

現代優良品種

低到中等

很高

很高

中高

主要商用型

中低到中等

中到高

中高

中等

次要品種

中高到高

中低到中

中等

中高

特殊類型

中低到中

中高

中低

過去類型

中等到高

中高到高

中低到低

中低

育種材料

中低到中高

品系為中等

混合體為低

最易變

中到高

突變體

中低到中

中高到高

多數低

少數中高到高

最低

原始性型

中高到高

低到中

中低

中高到高

雜草種

中高到高

低到中低

中到中高

野生種

中低到中

低到中低

很低

中到高

 

1.4.4 遺傳質一致性的危機

下列的例子是在過去150年來遺傳基礎縮減的結果,造成主要流行病蟲害毀滅性的影響,這些例子指出了保存主要作物遺傳歧異度的重要性:

1. 1840年代愛爾蘭由於馬鈴薯晚疫病(Phytophthora infestans)盛行造成飢荒,人民大量遷移至美國(NAS, 1972)

2. 1917年美國由於稈蚽f(Puccinia graminis)大流行而造成小麥供應不足(NAS, 1972)

3. 1943年由於水稻胡麻葉斑病(Cochliobolus miyabeanus)和颱風而引起的印度孟加拉灣地區大飢荒(NAS, 1972)

4. 1940年代中期因Cochliobolus victoriae引起美國燕麥品種含有維多利亞(Victoria)抗蚽f因子的新品種全部發生維多利亞枯萎病,使燕麥新品種完全毀壞(NAS, 1972)

5. 19701971年美國玉米產區凡有T(Texas)型細胞質雄不稔的雜交種大流行玉米葉枯病(Cochliobolus heterostrophus),損害空前(NAS, 1972)

6. 19741976年間當菲律賓和印尼廣泛種植近緣的半矮稈水稻品種時,水稻褐飛蝨(Nilaparvata lugens)迅速的從生理小種1轉為生理小種2(Chang, 1979)19821983年當IR36品種在該區域廣泛栽培與複作種植時,褐飛蝨又一次的週期性重複發生,使所謂抗蟲的新品種遭受大害(Chang, 1984a, 1994c)。這種循環性的轉變在熱帶尤為普遍並常發生。

雖然作物的一致性導致了遺傳的脆弱性,恢復遺傳歧異度是預防這種脆弱性最有效的方法之一。另一方面,連續推出具有一二個主效基因(major genes)具有垂直型抗性的品種,也只能帶來如Robinson所描述的即興即崩「boom and bust」循環。在殺蟲劑的選擇受到限制的地方,應在栽培管理中採取綜合蟲害防治措施,並且以社區的聯合力量來補充遺傳抗性的不足(Chang, 1979a, 1994c)

今日,因遺傳一致性導致的作物脆弱性,雖然在1970年代初期已被廣泛注意,但目前此種脆弱性潛在的危機,在某些作物中愈來愈嚴重(Anon., 1969; Frankel, 1970a; Harlan, 1972a; NAS, 1972; Day, 1973)。已由學者指出與廣泛種植及複作種植半矮稈品種有關的流行性病害,如表1.2 (Chang, 1979a, 1984a)

 

1.2 作物單性狀齊一性之例證 (Day, 1973擴展而成)

 

無筋絡豆莢

Texas(T)型細胞質雄不稔性

lysine含量 (Opaque-2)

半矮性

光週期不敏感性

熱帶半矮性稻中的Cina細胞質

中國雜交水稻中的野敗(wild abortive)細胞質

細胞質雄不稔性(Milo來源)

半矮生性

光週期不敏感性

Triticum timopheevi細胞質雄不稔性

在一種作物內,基因和細胞質的遺傳歧異必需存在,以便克服熱帶地區密集與連續單作所帶來的生產壓迫感。遺傳歧異度對於下面的各項工作將有所助益:

1. 減慢主要蟲害和病原的遺傳變化。

2. 預防一種次要害蟲演變成主要害蟲。

3. 將氣候異常變化所引起的減產降到最小。

4. 與熱帶地區主要作物連續單作有關的流行病害傾向均衡態勢。

5. 為進一步遺傳改良提供潛力(Chang, 1976e; Chang, 1979)

歧異度本身並不具保護作用,除非不同的基因團包含有不同環境下的遺傳抗性或耐度(Brown, 1983)。特別是在落後或貧窮的地區,農民在選擇不同品種方面是保守而又個人主義的,這有助於保持作物中的某些遺傳歧異度(Chang, 1984a; Duvick, 1984)

 

1.4.5 地方品種、野生種和雜草種

在遺傳資源的六種類型中,地方品種和野生種值得特別加以描述,因為它們在植物育種利用方面提供了最大的潛力。

地方品種是在落後地區的栽培條件下,經自然選擇和人工選擇發展出來的,並且適合在此環境下長期栽培。地方品種以其品種間或同一品種內在地點間和族群間、以及地點內和族群內的歧異度為顯著的標誌。它們超越時間與空間的遺傳歧異度很可能對極端氣候和流行的病蟲害的預防提供了改善(Harlan, 1975b)。此外,如果適當用於雜交,地方品種也在植物育種上表現了它高產量的潛力。然而,地方品種的主要用途是過去或將來所需優良基因的供體(Frankel and Soule, 1981)

直到現在,大多數的種原收集材料在地理範圍、數量以及地方品種潛力等方面的資訊都不充份,對於地方品種田間取樣、命名、保持遺傳質完整性以及分類學描述等方面都需加以改良(Kuckuck, 1970; Chang, 1972b, 1976c, 1980; Frankel and Soule, 1980)

野生種和雜草種代表了最高程度的異質遺傳結合性(heterozygosity)和不同種類種原間的異質性(heterogeneity)。通常它們比栽培種有更高的天然異交率。一種非洲的多年生野生稻Oryza longistaminata A. Chev. et Roehr.甚至是自交不親和的。

由野生種和雜草種所提供的遺傳變異性是以下各方面的來源:

  1. 由主效基因控制的病蟲害抗源。
  2. 耐極端環境如鹽濃度、乾旱、淹水和霜害等。
  3. 甘蔗和馬鈴薯的高無性繁殖優勢。
  4. 樹薯和燕麥的高蛋白質含量。
  5. 棉花的高纖維強度。
  6. 油棕的高油分含量。
  7. 葡萄更強的生態適應性。
  8. 鳳梨更強的根系。
  9. 小麥的矮稈。
  10. 更大的生物總產量成長率及延遲老化,可使三種穀類產量更高。
  11. 許多作物中的細胞質雄性不稔性及其恢復系統。

Harlan (1976b), Hawkes(1977)FrankelSoule(1981), Prescott-AllenPrescott-Allen(1981, 1982) Frey (1983a)等人的文獻中可以找到這些研究的介紹。

對大多數的作物來說,野生種和雜草種的收集仍是很不夠,且保存不當。像地方品種一樣,水稻的野生種由於發展因素,在印度部落中迅速的消失了(IBPGR-IRRI水稻顧問小組, 1982)。另一方面,野生品種的田間收集和保存,如同以稻屬(Oryza)為例的說明,也面臨了特殊的挑戰(Chang, 1976e; IBPGR-IRRI水稻顧問小組, 1982; Oka, 1983; Sharma, 1983; Hoyt,1988; Vaughan and Chang, 1992)

 

1.4.6 保育的目標

遺傳質保存可以描述為:就地(in-situ)或異地(ex-situ),但無論如何,應有長期保存遺傳資源的政策和計畫的體制,使維持的遺傳資源有不斷進化和改良的潛力。因此,保育(conservation)比貯藏(preservation)的範圍更廣,後者僅提供保管(maintenance),但並不提供在不同條件下的進一步發展。

保存所有可利用的基因資源當然是不可能的,也是不切實際的--大量的資源在農業文明來臨之前,即己逐漸消失。主要目標應該是在人類的資源所允許的範圍內,儘可能的多保存有代表性的現存種原樣本。重點應先放在正遭受滅絕和有被取代威脅的那些材料上;並致力減少由於種原或種子庫管理過程不當下而造成「遺傳質的流失」。FrankelSoule(1981)把這種方法稱為「不足情形下的遺傳學」 (genetics of scarcity)

在遺傳學術語中,保存的目標可能是下列各個目標中的一個或多個:(1)酸對--突變單位,(2)優良或有利的等位基因,(3)控制優良性狀的基因綜合體(gene-complex)(4)相互適合(co-adapted)的基因綜合體,(5)染色體斷片,(6)細胞質成份。

雖然以引種為目的的採集通常有其特定的目標,但遺傳質保育一部份涵蓋已知的基因,另一部份則在於挽救還不知道其遺傳潛力的植物材料。由於包括了大量的種原,故後者必然是保存人員的主要責任。應制定有效的保存計畫以保持這些材料用於不時之需。

遺傳質保育需特別注意的一點是一旦遺傳質的成份從人類的管理中喪失,就不可能透過已知的科學方法將它重新組成。因此,「不可替換的種原」(irreplaceable germplasm)可恰當的描述了遺傳質流失的無法倒逆性(HarlanMartini, 1936; Frankel, 1967)

 

1.4.7 保育體系

一種特定作物的綜合遺傳質保育計畫,若以異地保存,應包括下列部份:(1)調查,(2)考察與收集,(3)保持(維持現況)、繁殖、更新,(4)評估,(5)資訊的編集,(6)分贈、交換,(7)貯藏,(8)人員訓練,(9)合作網路。

植物檢疫的設備和標準應為一個大型遺傳資源中心的重要部份。

FrankelSoule(1981)將保存植物種原的方法分類如下:

1.就地保育(in-situ)---天然保育(動態型)

(1)廣闊區域的保存,以保存整個生物群落的植物和動物---防止種的滅絕,但對於有用的植物幾乎沒有影響。

(2)野生種---在自然群落中。

(3)馴化種---在其栽培區域中的地方品種群體內

2.異地保存(ex-situ)---人工保存

(1)集中貯養馴化種(Simmonds, 1962)或動態型條件下設保存區(Dinoor, 1976, 1978)

(2)野生森林保存區(種苗原產地)

(3)靜態環境(基因庫)下種子、植株、植株部份(器官)、細胞、組織和分生組織培養材料的保存。植物園或天然公園同屬於這一個範疇,做為保存的最後一道防線。它們也能產生有用的資訊,並能提供教育方面的使用(FrankelSoule, 1981)

種子貯藏是最有效的遺傳質保存方法。種子或種原庫可根據種子壽命和種子更新週期來做具體的計畫。昔聯合國糧農組織專家小組(FAO Panel of Experts)指出了兩種類型的種原與保存法(Frankel, 1975; Hawkes, 1983)

1.全套材料團(base collection)----乾燥到含水量5 6% 的種子密封在-10℃至-20℃之間貯藏,用以長期保存。種子僅提供更新之用而不供做利用。為了安全考量,必須做雙份保存。

2.常用材料團(active collection)----種子乾燥到含水量為8b 1%,密封,在中期庫裡貯藏(稍高於0),從中取出樣本供分贈、交換、繁殖和評估。常用材料可補充全套材料,並常與植物育種場所或植物檢疫站相鄰。常用材料中心必須具備種子更新能力與設備。有關材料的來源、管理和分贈的紀錄應予以建立與保存。

植物育種家和其他有關學科範圍的工作材料團(working collection)並不被視為遺傳質保存體系的任務。親本和其它材料的收集通常被認為是短期貯藏,而它們的保存是受制於育種家的興趣與偏好的(Reitz, 1976; Wilkes, 1983)。評估資訊應該可以被有興趣的工作者利用於育種計畫中。所以,有希望的育種材料如雜種F1F2F3混合群體以及複合雜交材料也應細心貯藏一段時間,以便有需要的時候,其他育種家能夠得到這些材料(Jensen, 1962)。除水稻的地方品種和野生種以外,國際稻米所(IRRI)的國際稻作種原中心(IRGC)也保存雜交中使用的育種品系、攜有特殊基因的高代入選材料,以及在國際水稻試測計畫(IRTP)中有希望的入選材料。此外Frankel等認為全套材料往往太多,不便管理,建議取出10%左右樣本稱為核心團(core collection),在分地保存交換與評估上可替代全套,經十多年的探討(Frankel and Brown 1984; Brown 1989; IRRI, 1991; Chang, 1991c; Hodgkin et al., 1995)多數種原工作者認為core collection不能替代base collection,應保存繁殖,供評估或他種試驗之用,並應稱為core subsets(NRC,1993),據知至今無人試用這個構想。

 

1.4.8 保存與利用作物的生物遺產的策略

主要作物的遺傳質保存工作非常複雜,參與機構涵蓋有國家機構、國際組織、私人公司、民間團體、商業研究機構、個人收集、保管人員以及農民,以致沒有任何個人或團體在這個發展階段能獨力的安全管理和保存收集材料。一個廣泛分佈的作物在收集與交換方面問題尤為眾多。在過去,對許多作物來說,訂定遺傳質保存目標和遠景的時間已過逝,但重新確定以全球為基礎的保存策略以及發展實用的保存方法為時仍不晚。

1.4.9 全球植物保育工作現況

累積四十年的多個報告,大半出自IBPGR短期人員的編作,全球植物種原的保育工作尚缺乏一個系統性的整編與檢討;雖有IBPGR的無數刊物,尚不得要領,誠為惋惜。因此美國關心人士與他國關注的學者,另行研討與整編。美國國家科學院(NAS)的農業委員會(Board on Agric. of NRC)1986年成立全球遺傳資源管理小組,出版了四本有關美國NPGRS、森林、牲畜與農作物四本書,其中以農作物一本有最深入的調查與討論(NRC, 1993),至於近年來的各地工作,在1988 Beltsville會議上有討論(Knutson and Stoner, 1989),各國及諸作物的保存數量可參閱Chang(1992a, 1994a)1996年夏間FAO召開的國際會議文件(FAO, 1996)

因近年來各國,暨IARC的保育經費有減無增,加上生物技術研究的競爭,前途並不樂觀。惟在少數設備良好並有效的種子庫中(如美國、日本、IRRI)尚能維持冷凍庫的操作,其他多數種子庫種子生活力都難以保證,近年來多個亞、非國家已向IRRI取回二萬餘稻種。因此有良好的開始才能長期見效,同時保育人員的培訓及提高素質亦是一大努力目標(Chang,1994c)

保育工作包括一連串複雜並漫長的過程,圖1.3指出相連的步驟,以及往往有阻礙的因素,此圖亦顯出種原工作人員往往遭遇的困難與挑戰,自從1981年在FAO-UNEP-IBPGR技術會議上政治活躍份子開始煽動種原豐富的「南方」國家(the South),如拉丁美洲與非洲,在FAO會員國會議上鼓動反對已開發國家「北方,the North」「壟斷」種原的控制,高唱每國對自有種原應有管轄全權,投票之下「南方」的票超過「北方」,其他許多國家(如蘇聯、中國大陸)持旁觀態度,FAO被迫成立一個植物遺傳資源委員會(Commission on Plant Genetic Resources),在南方國家不明真象的代表們(大使)掌握下推動一個國際植物種原的共識,其中重點是尊重原產國的主權、認知「農民的權利」,增加各國間自由交換與由FAO管轄全球種原工作,隨後「北方」國家等亦簽署此「共識」合約,並頒佈有關種原收集與移交辦理規定,計劃設立幾種合作網路,創設一國際基金,但事到今日大半活動限於紙上做文章,技術性工作全無,並且基金無從籌募,對種原工作所需的援助全無,可稱是在FAO舞台上的政治戲劇。但這十多年來「南」與「北」的種原交換飽受影響,政治性動作對於真正對象--擁有智慧財產權的種子公司,毫無作用,誠如美國農部主管的H.L. Shands1993年告著者:「浪費十年寶貴時光」。

圖 1.3 一個完整的作物種原保育制度的組合因子與限制因素(Chang, 1992a)

在這十多年內除美國、日本、加拿大及各國際農業中心有增強種原的工作外,其他地區均見衰退,中國大陸、印度、韓國、中華民國同時亦因生物技術工作及研究人員的急速增加與轉移,種原工作難以競爭,受到壓縮,近年來尤其明顯。俄國Vavilov P.I. Institute得賴外國援助,前途可慮。在稻作方面存在IRRI的八萬餘份稻種是唯一的熱帶及亞熱帶稻作種原的遺產了,其他「南方」作物均少保障,可慮,但乏人顧及。

著者附註:這場政治大鬥爭起源於溝通不良,給活躍份子從中取利,開始在CIMMYT將來源豐富的玉米種原寄存在美國NSSL,這是分存,不能分贈,事過多年許多人對NSSL的保存設備與管理質疑,無人作覆,中南美洲農界無法取回種原(因屬CIMMYT託寄),誤傳之下,認為美國將這批種原扣留,甚至「沒收了」。在1981會議上已開始爆發火星,以後三方(「南方」,CIMMYT與美農部)沒有溝通,CIMMYT亦長期無主管,爭吵發生後便難以收拾。按IRRI亦貯存七千份稻種於NSSL,但無此種問題,原因是當初贈存種原的國家不但從IRRI取回本國種原,亦無限制的可取得其他國家--往往是二國間均不願或不可交換--的稻種,由上可見一個有效的IARC可以扮演的非凡角色:保存、分贈與交換。

有關全球各洲、國及中心保存的種原份數在表1.3與表1.4中分列,不同重要作物的統計數字在表1.5內列出,並加註短少的項目,更詳細的數字可參閱FAO, 1996,但這種數字的可靠性甚有疑問,尚以Chang, 1992a的資料較近實際情形(但亦是十年前資料,其中有不少份數種子已死亡)

 

1.3 全球主要地域貯存的種原份數及現有種子庫(FAO, 1996)

 

種原份數*

種原庫數**

著者所知的新穎種原庫

353,523

6

124

10

3

中南美洲

642,405

12

227

17

4

762,061

14

101

8

2

1,523,979

28

293

22

15

1,934,574

35

496

38

5

近東(亞西)

37,963

6

37

5

1

(5,554,505)#

(100)

(1,308)

(100)

(30)***

國際中心

593,191

 

 

 

 

*尚成活的份數不明,亦多變異,總之:不高。

**種原庫的設備參差不齊,詳情不明。

***其中12個屬IARCs所有。

#較保守的估計是二百萬份。

 

1.4 全球貯有大量種原之國家及國際農業研究中心一覽表(FAO, 1996)

 

中華民國

66,900***

ICRISAT

110,478

中國大陸

300,000

CIAT

20,940

268,000

CIMMYT

108,000**

146,091*

CIP

10,000

144,109**

ICARDA

70,000

115,639

IITA

39,765

100,000**

IRRI

81,000

160,000***

WARDA

17,440

西

60,000

AVRDC

37,618

55,806

CATIE

35,056

依索比亞

54,000

Nordic genebank

27,303

45,833

 

 

44,883

 

 

*無長期貯藏設備;**尚未全部入長期庫;***分置二地,一處設備不夠水準。

附註:較詳細的資料可參閱Chang, 1992a及文中參考文章。

 

1.5 主要農作物保存份數的估計(Chang, 1992a)

 

保存份數*

未重複份數

野生近緣

尚未收集品種

有待進行事項**

410,000

(~784,500)

125,000

10,000

10%

E,M

食用及油料豆類

260,000

(~289,000)

132,000

10,000+

30-50%

C,E,M(花生)

230,000

(~423,000)

120,000

5,000

10%

C(),E,M

93,000

(~168,500)

30,000

9,500

20%

E,M

100,000

(~277,000)

50,000

15,000

5%

M,E

100,000

(~174,500)

30,000

7,500

30%

C(),E

42,000

(~31,000)

30,000

15,000

10-20%

C,E

82,000

(~11,500)

3,000

60

C

8,000

(~32,000)

5,000

550

>50%

C,E

*括弧( )內數字來自FAO(1996),往往偏高。

**C:採集;E:評估;M:保存。

 

1.4.10 保育工作的總體策略

一個完善的保育工作體系包括多個相聯的步驟與部份,圖3.展示這個過程與構成項目,可適合於國家與國際保育中心,其他細節在Chang, 1976e有討論。

總體策略是要獲取所有關心這個事業的機構和個人的參與、合作和協助。積極的行動計畫應根據優先順序來發展。在組織層次方面,包括國際網路(IRRI-IBPGR, 1978; IBPGR, 1983b; Perret,1995)、地區網路(IBPGR, 1977, 1979b)、國家計畫(Anon., 1977; Janick, 1989; NRC, 1991; 杜與范, 1992)、各種作物小組(IBPGR, 1979b; Jones, 1984)和個人工作者。在工作水準方面,超越國家界限的多學科合作是不可缺少的。為了有一個連續而永久性的基礎,所有活動應設有專門機構並提供適當經費資助。這一系列的事業,從植物採集過程到國家計畫到國際網路,將在本書第3章的「作物種原的保存」中敘述。

最迫切的問題是,瀕危的作物種原何時能適當地採樣與收集?收集的材料如何才能安全的保存?同樣的,評估、分贈及利用也是極為重要的,這些有大部份取決於保存資源的規模和支援資源的執行情況。所有這六方面都是互有關聯的,並且與作物研究與改良科學相互牽連。最重要地,是應有提供作物種原及相關資訊的自由及公開的交換。

參與保存措施的人應來自社會的各個層面。社會中的不同群組(groups)能夠在以下四個層次上幫助完成他們自己的責任:(1)專業的----藉助公立的研究機構及私人的企業在計畫、執行及協調他們的科學活動上;(2)政治上的----透過政府領導者和社團以發展政策或提供支援;(3)大眾的----在遺傳質保存的重要性方面對大眾層面進行教育與宣導;(4)社會的----透過科學家之間的溝通以及社會其它層面的成員之間的互助動作(Frankel, 1973, 1974; Swaminathan, 1983b; Anon., 1984a; Chang, 1992a, 1994c; NRC,1993)

 

1.5 尾語

 

植物遺傳資源在人類生活上所供應的各種必需品,在本世紀漸為大眾認知,保育的重要性亦在1930年代由農業科學界呼籲開始受到重視,雖然早在上世紀或更早由少數採集家默默的收集,但範圍僅以引種為主,缺乏整體的保育。作物品種收集工作則繼續由政府或他國有興趣人士推進,直到1960年代以後由FAO的提倡與少量投資,保育工作得以建樹,系統化的種種技術與諮議亦有國際化的形成,演成一行新技術,與育種工作分離並立,雖然仍在後者龐大遮罩之下。保育工作的前鋒在IARCs努力下,影響並刺激各國國內的工作,紛紛創立種原中心與制度,在經費短拮與人員不足情形下有一開端。不幸的是1980年代中期起由於FAOIBPGR主辦人員(全是「北方」出身)間的個人交惡與鬥爭,使別有用意的活躍份子乘機而入,挑撥「南」與「北」國家間權益之爭,FAO被迫進入歧途:沒有保全保育工作與正開發國家在種子專利權上的權益,結果是真正的保育工作被忽視,專利權與限制益將擴增。近年因全球經濟衰落,保育工作首受滅退之累,難以維持,加以人員與經費被生物技術佔享,將來只能賴少數有好設備與人員的中心來撐持困境,前途可慮。紙上數稱幾百萬份的種子,在無力更新,恐大半已死亡,響應了二十年前一學者的醒語:「不良的種子庫是種子的停屍室」。

種原保育工作一向是一個營養不足的孤兒,工作人員亦無法接到特殊訓練,或不滿現況而轉移工作(二十年前投入育種,近年則為生物技術),亦少受鼓勵,因此人員的素質、專業、敬業與持久問題將是保育工作前進的第一考慮(Chang, 1994a)

就地(in situ)保育是多人提倡的措置,但迄今幾乎沒有進展(FAO, 1996),同時科學家們亦忽略了農民可以參予的重要角色,不僅在僻遠區的保育,在農家後園亦可保存蔬菜與果樹,在美國市郊或鄉間業餘的農業從業人員因興趣而培養的老品種(蔬菜、花卉、果樹、林木)都是一種有效途徑,可供國人參考。

保育工作需要大眾的了解與支持,若只談保育尚難見效,亟應將保育與環境的保護及生物歧異度的維護一起聯手而談,使工作效果更多角化並獲得更多層面之支持。

世界人口在1960年為30億,1982 3年增為47.2億,在1995年已逾57億,在每年成長率超過1.75%,亞洲則為2%以上的情況下,到2000年總人口將達到63.4(Chang, 1984a)。儘管從1960年代中期開始的綠色革命延緩了這一時期中廣泛的饑荒,並刺激與續增小麥和水稻產量的增長(Borlaug, 1968, 1983; Chang, 1979a, 1992b),但近年來開發中國家的每人糧食產量卻落後於人口成長的速度(IRRI, 1982a)。在亞洲人口最稠密的國家以及許多非洲國家面臨即將發生的糧食短缺,這些地方每公頃的糧食產量在全世界是處於最低的。

我們應如何在哪兒才能為每年添增2.1%的人口提供食物而不致於破壞已經惡化的生態系統呢?在巴西和非洲的某些地區,增加可耕地或許還是可行的,但在人口居住密集的亞洲地區並非如此,主要還得靠增加產量、更高的生產效率、更密集的利用可用的土地、增加新的食物來源或加工產品。作物種原將再成為遺傳投入的基因源池。因此我們最迫切的任務是必須努力奮鬥以拯救可用的遺傳資源,以對未來仍在迅速膨脹的世界人口提供足堪維持的食物供應。面臨日益減少的天然資源,無論是物理性或是生物性的,作物種原是人類擁有少數真正的永續遺產之一。讓我們睿智而有效率地保存和利用它。